藏东南高山松异速生长关系的海拔差异性

陈甲瑞，王小兰

（1. 西藏农牧学院高原生态研究所，西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000；2. 西藏农牧学院资源与环境学院，西藏 林芝 860000）

植物与环境相互关系是生态学研究的热点问题之一，而高寒山地生态系统较其他生态系统对环境的响应更加明显，受海拔梯度变化，山地小气侯温度、湿度和土壤养分等环境异质性极大地影响着植物的生长发育。树木的生产力取决于树冠结构[1]，其中冠幅和冠高率是描述树冠结构的2 个重要因子。同时树高作为植物获取光资源最重要的构型补偿方式[2]，与胸径、冠幅一起综合反映了植物的光合同化能力[3]。当植物受到外界环境压力时，通过自身调节以维持种群的稳定性，在主要功能性状间产生异速生长，从而表现出植物表型可塑性[4-5]。植物为使自身在生存竞争和对抗环境压力中良好发育，通过改变光合作用产物在株高、冠幅、胸径、林分密度等主要元素间的平衡性分配[6]，充分发挥自我调节功能，这体现了植物在生存过程中逐渐适应气候变化的资源配置策略。因此，研究不同环境变化下，植物的主要功能性状——株高、冠幅、胸径随环境变换而产生的异速生长规律以及其内在原因，对于深入了解植物在逆境环境中的自我调节机制具有重要意义。

传统森林经营没有明确把单株生长量及木材质量纳入到经营体系中，随着森林经营管理的发展，在森林经营管理中，往往根据冠幅直径与胸径模型来确定目标树间伐的密度，从而快速准确预测单位面积目标树的密度、数量等[6]。根据树高与胸径的模型来确定林分生长的健康状况，进而评估林分是否需要通过人为干扰降低竞争强度、释放生长空间，这就是最常见的森林抚育间伐[7]。研究表明，冠幅的大小、结构直接与树木活力、光能利用率等密切相关，并且胸径与冠幅直接呈现显著的正相关性[8]，胸径和树高对冠幅性状在总体上存在正向作用[9]。

高山松（Pinus densata）是中国西南高山地区的特有树种，在云南的西北部、四川西部一直到青藏高原东南地区都有大面积分布。同时，该树种也是藏东南地区的主要建群树种，是当地重要的水源涵养林和水土保持林。从垂直分布来看，该树种在西藏主要分布在海拔2 600～3 500 m 的山坡、河谷的阳坡地带，形成大面积纯林；从水平分布上来看，该树种主要分布在西藏的波密、林芝、米林、左贡、芒康、朗县和工布江达一带，总面积约21 万hm2，总蓄积量约为 5 800 万m3[10]。

针对不同林木株高、胸径、冠幅的异速生长关系，国内很多学者以侧柏[11]、杉木[12]、檫木[13]、沙地樟子松[14]等为对象开展了一系列研究。这些研究为探明当地目的树种的群落保护功能和生态适应性提供了非常重要的依据。因此，笔者以藏东南高山松天然次生林主要分布区为研究区域，从不同海拔引起环境变化角度来探讨高山松林株高与冠幅、株高与胸径之间所存在的异速生长关系，进而为探索高山松林主要功能性状生长关系随海拔变化的机制提供依据。

1 研究区域与方法

1.1 研究区概况

研究区位于藏东南林芝地区，是高山松在西藏的主要分布区，地处冈底斯山脉与念青唐古拉山脉交汇地带，以高山峡谷地貌为主，气候、土壤、植被分布随海拔高度不同而具有明显的垂直地带性。林地面积216.4 万hm2，其中针叶林占84%，高山松林为当地的一种优势种群[15]。受印度洋西南季风以及高山峡谷地形的影响，该地区属于高原半湿润季风气候区，降水主要集中在每年6—8 月；年均降水量自东南向西北逐渐减少，年平均气温8.4～12℃，全年无霜期150 d 以上[16]。森林资源丰富，垂直变化规律明显。

1.2 试验方法

在藏东南林芝地区高山松天然林的主要分布区内沿海拔梯度设置标准样地。以海拔2 500 m 为基点，自下而上分2 500～2 800、2 800～3 100、3 100～3 400 m共3 个海拔梯度设置调查样地。根据高山松实际分布情况，在2 500～2 800 m 海拔梯度内设置9 个调查样地；在2 800～3 100 m 海拔梯度内设置27 个调查样地；在3 100～3 400 m 海拔梯度内设置20 个调查样地；共设置56 个20 m×20 m 标准样地。在标准样地内对树高（H）≥2 m 的所有林木按树种进行每木调查。同时记录每个树种种名、胸径、树高、第一枝下高、冠幅和冠高等。用瑞典进口Vertex 超声波测高仪测量树高，精确到0.1 m。用胸径卡尺测定林木胸径，精确到0.1 cm。用Fluke 424D 激光测距仪分别按照东、南、西、北的方向测量高山松的宽度，计算高山松南北冠幅和东西冠幅以及偏冠率，求得平均值即为冠径大小。同时，记录各个样地的环境因子，包括经纬度、海拔、坡度和坡向等。不同海拔段林分的基本特征见表1。

表1 不同海拔段高山松林分特征

1.3 数据分析

试验数据通过SPSS 20.0 统计软件，利用标准化主轴估（standardized major axis estimation，SMA）的方法分析[17]，将56个标准样地按照3个海拔梯度整理，并对每个样点高山松的株高、胸径和冠幅的平均值进行以10 为底的对数转换，使之符合正态分布。然后再进行数据分析，绘制树高与胸径、树高与冠幅的散点图。对株高与冠幅、株高与胸径之间关系的研究，均采用y=axb线性回归方程转换成lgy=lga+blgx 方程进行分析，其中，x 和y 表示2 个特征参数，a 为性状关系的截距，b 为斜率[17]。

2 结果与分析

2.1 高山松株高、胸径、冠幅与海拔梯度的关系

由图1 可知，高山松株高、冠幅、胸径的大小随着海拔梯度的上升，呈现出相同的变化趋势，即树高、胸径、冠幅随着海拔的升高呈先降低后升高的趋势，株高、胸径与冠幅都在海拔2 800～3 100 m 梯度范围内呈现出最低值，并且除了树高之外，胸径、冠幅在不同海拔梯度的差异显著（P ＜0.05）。

2.2 不同海拔梯度下高山松株高与胸径的异速生长关系

由图2 可以看出，在不同海拔梯度下，高山松株高与胸径异速增长均呈显著正相关关系，R 值均大于0.85；且随着海拔的升高，株高-胸径的异速斜率逐渐加大，且在2 800～3 100 m 与3 100～3 400 m 梯度下均高于1；但3 个海拔梯度的株高-胸径异速斜率差异不显著（P ＞0.05）。

2.3 不同海拔梯度下高山松株高与冠幅的异速生长关系

由图3 可知，在各海拔梯度，高山松株高与冠幅均呈显著正相关关系（对任一梯度均是P ＜0.05），异速生长斜率表现为随海拔的升高显著升高，并逐渐接近1（P ＜0.05）。这表明高山松冠幅生长速率随海拔升高而增大，并逐渐接近株高生长速率。

图1 不同海拔高山松的株高、冠幅与胸径

图2 不同海拔梯度下高山松株高与胸径的异速生长关系

图3 不同海拔梯度下高山松株高与冠幅的异速生长关系

3 讨论与结论

植物自身形态的可塑性是其对不同环境逐渐适应的重要特征，它通过改变自身的结构和功能把水分、养分等资源分配到最需要的组织器官，从而最大的提高自身的竞争力[18]。异速生长就是生物体不同性状面对外界环境胁迫时所采取的自我调整[11]。山地的海拔梯度包含温度、湿度、光照、气压等诸多环境因子。这些环境因子随海拔的增减而呈规律性的变化，进而影响群落环境和植物的生存条件。随着海拔的升高，气温下降，降水增加，大气压及CO2分压降低，光强增加[19]，从而使树木生长在海拔梯度上呈现出垂直变化规律[20]。这种现象在藏东南地区尤为明显，在全球气候变化影响下，藏东南山地植被生长受气候变化影响更加显著。因此探讨在不同海拔梯度下，高山松林树高与胸径、冠幅的异速生长关系，将对指导当地高山松林的生长经营提供重要的依据。

不同海拔梯度下，高山松株高、胸径、冠幅呈现出相同的变化趋势，即株高、胸径、冠幅随海拔高度的增加量先下降后上升，在2 800～3 100 m 的海拔段都呈现出最低值。这与当地地形、气候密切相关，海拔2 800 m 以下和海拔3 100 m 以上高山峡谷，河流纵横，而在海拔2 800～3 100 m 之间形成了一定的冲积河谷地带，这些地带成为藏东南地区人类活动的主要聚居区。当地百姓对高山松的采伐、利用直接影响了高山松的生长，进而导致这一海拔段高山松的株高、胸径、冠幅呈现最低值。

胸径和株高对冠幅具有显著的正向作用，随着林分的生长发育，这种正向作用逐渐增强。在2 500～3 400 m 的海拔高度间高山松株高与胸径异速增长均呈显著正相关关系，这说明高山松为满足植株对水分的需求，冠幅与胸径表现为同速生长关系。研究区域属于高海拔的阳坡，温度较高、空气干燥、大气压低，导致蒸腾速率较高[11]，因此该区域内的竞争作用较为激烈，使高山松将更多的同化产物投入到与植物水分、养分输导有关的系统构建方面。而随着海拔升高，高山松株高生长相对减缓，胸径生长逐渐增大，也说明了这一问题。

冠幅的大小决定林木与外界自然资源的接触面积。藏东南地区海拔梯度的变化导致的环境因子垂直分异，使得植被特征发生垂直梯度上的变化。从株高与冠幅的异速生长关系发现，高山松株高与冠幅均呈显著正相关关系，且冠幅生长速率随海拔升高而加快，并逐渐接近株高生长速率，不同海拔梯度间株高与冠幅的异速生长差异显著。冠幅的生长随着海拔的升高逐渐增大，主要原因是随海拔增加，冠幅的生长逐渐增加，形成了主体较小，但是枝叶却较为发达繁茂的高山松群落，进而提高同化能力，增强植物自身高海拔生存环境的能力。

基于藏东南地区林芝、波密、米林的56 个样地高山松的实测株高、胸径、冠幅数据，用标准化主轴估的方法对高山松林分株高、胸径、冠幅等指标进行分析。研究发现，海拔对高山松株高、胸径和冠幅的生长以及株高与胸径、冠幅的异速生长关系均有显著影响；在不同海拔生境中，高山松的形态功能具有不同的变化，在水分、养分状况有利的生境中，高山松具有较大的株高，这可以使其充分利用资源进行光合作用，积累更多的营养促进自身生长；在高山地区，面对缺水、低温等不利的生存环境，高山松形成较大的冠幅和胸径，便于增大光合作用面积进而增加营养的积累和分配，提高其对逆境的适应能力。