不同灌溉方式对优质晚籼稻颖花分化与退化和产量的影响

解嘉鑫，熊若愚，陈丽明，蒋海燕，谭雪明，曾勇军，石庆华，潘晓华，曾研华

（江西农业大学作物生理生态与遗传育种教育部重点实验室∕双季稻现代化生产协同创新中心，江西南昌 330045）

【研究意义】水稻是我国主要的粮食作物，其产量占全国粮食产量的40%以上[1]；同时水稻也是耗水较多的农作物。我国作为严重缺水的国家之一，水资源存在着空间与时间分布不均匀的问题，如近年来北方地区季节性干旱频发，而南方双季稻区早稻收获季洪涝灾害严重（6—7月），晚稻灌浆结实期则常遇干旱少雨天气（9—10月），严重影响水稻的高产稳产[2-4]。穗分化期稻田水分含量对稻穗枝梗与颖花形成有重要的作用。因此，合理利用水分资源对水稻的产量形成有重要的意义。作为喜湿、耐水的湿生性作物，水稻发达的根系组织能使其习惯在淹水状态下生活。【前人研究进展】水稻在不同生育时期遭受干旱胁迫均会导致不同程度的减产，如粳稻和籼稻在分蘖期干旱胁迫会降低有效穗数，幼穗分化期则会严重影响籼梗杂交稻枝梗及颖花分化发育，造成小花退化而影响颖花现存数，最终影响水稻产量[5-6]；且水稻干物质积累在一定程度内均有随灌水量增多而增加的趋势[7]。此外，水稻生产上一般采用淹水灌溉的方式。也有研究[8]认为，长期淹水会导致土壤环境恶化不利于水稻根系发育，影响颖花的发育和最终穗粒数的形成；而干湿交替灌溉能促进水稻光合产物更多用于稻穗枝梗和颖花分化，并减少颖花退化，更利于大穗形成[9-10]。【本研究切入点】目前研究对象多以粳稻品种为主，而关于水分对南方优质晚籼稻枝梗和颖花发育特性及产量形成的影响研究报道较少，特别是系统比较优质籼稻和非优质籼稻品种。近年来，我国南方晚籼稻品种优质化趋势明显，且在生产中推广面积较大，但基于水分管理的优质晚籼稻品种配套栽培技术研究不足。同时，相比非优质稻品种，优质稻品种具有叶片狭长、籽粒细长（长宽比大）与茎秆细瘦等特点，在籽粒灌浆及产量形成的颖花发育特性上势必存在一定差异。【拟解决的关键问题】选用优质籼稻泰优871和非优质籼稻荣优华占为试验材料，系统探讨不同灌溉方式对晚籼稻颖花分化与退化及产量形成的影响，以期为优质籼稻节水高产高效栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点与材料

试验于2018年6—11月在江西农业大学上高试验基地（115°09′E，28°23′N）进行。土壤基础理化性质:pH值5.32、有机质33.4 g∕kg、全氮1.52 g∕kg、碱解氮176.5 mg∕kg、有效磷15.3 mg∕kg、速效钾68.2 mg∕kg。供试品种选择江西双季稻区主栽优质稻品种泰优871和非优质稻荣优华占为试验材料。

1.2 试验设计

试验采用裂区设计，灌溉方式为主区，品种为副区。设置3种灌溉方式:（1）常规灌溉（CK）:除中期搁田外，全生育期保持淹水层，收获前1周断水；（2）持续淹水灌溉（CFI）:水稻移栽后田面一直保持2～5 cm水层，分蘖末期不晒田，土壤水势0 kPa，收获前1周自然落干。（3）间歇灌溉（干湿交替灌溉，AWD）:在移栽后的返青期内田间保持0～4 cm浅水层，之后进行干湿交替灌溉，用TRS-II水势仪（浙江托普云农科技有限公司生产）监测土壤水势，当田间由浅水层自然落干至土壤水势为-15 kPa时，然后灌水1～2 cm，在分蘖末期烤田，再自然落干至土壤水势为-15 kPa，再上浅层水，如此循环。各处理小区面积50 m2（10 m×5 m），重复3次，随机区组排列。各小区安装独立水管，单排单灌，水管装水表，记录每次灌水量及灌水总量，试验期间降雨量数据如图1，降雨期间，各处理不灌水，也不放水，以便核算水分利用效率。小区间作埂（宽0.4 m）并包塑料薄膜将两区隔开。于6月20日播种，基质育秧。7月18日移栽，株行距25 cm×14 cm，双本栽。纯氮（N）为165 kg∕hm2，m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=1∶0.5∶1，氮肥按m（基肥）∶m（分蘖肥）∶m（穗肥）＝4∶2∶4施用，磷肥作基肥于插秧前1次施用，钾肥分基肥（50%）和穗肥（50%）2次施用。其他栽培措施均按照当地高产栽培要求实施。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 水分利用效率 记录全生育期灌水总量（irrigation amount，IA），测定实际产量（yield，Y）。以1 hm2稻田实际灌溉单位水量（m3）所生产的稻谷产量（kg）作为灌溉水分利用效率（water use efficiency，WUE）:

1.3.2 产量及产量构成 于成熟期在每小区调查100蔸水稻的有效穗数，按平均有效穗数选取5蔸进行考种测定。每小区选取150蔸进行实际测产。

1.3.2 颖花分化与退化 齐穗期每小区取连续10穴长势基本一致的植株主茎穗10穗，每穗分不同穗位考查一次、二次枝梗和颖花现存数及退化数。将直接着生在一次枝梗上的颖花简称为一次颖花，直接着生在二次枝梗上的颖花简称二次颖花。每穗一次、二次枝梗（颖花）分化数为其现存数和退化数的总和。

1.4 数据处理

数据采用Excel 2010、DPS7.5进行处理和显著性分析，用Origin9.0软件进行制图。

图1 试验期间降雨量Fig.1 Rainfall during test

2 结果与分析

2.1 水分利用效率

不同灌溉方式极显著影响灌溉水量及水分利用效率，品种间灌溉水量及水分利用效率无显著差异，且二者无显著互作效应（表1）。供试品种灌溉水量由大到小均为CFI、CK和AWD，且差异显著；而灌溉水分利用效率由高到低均表现为AWD、CK和CFI，差异均达显著水平。说明持续淹水灌溉显著增加了灌溉水量，但降低灌溉水分利用效率，而间歇灌溉则相反。试验处理符合试验预期。

表1 不同灌溉方式下水分利用效率Tab.1 Water use efficiency under different irrigation regimes

2.2 产量及产量构成

不同灌溉方式对产量及产量构成因子有显著或极显著的影响（表2），品种间产量及产量构成因子（千粒质量除外）差异达显著水平，同时品种与灌溉方式对每穗粒数和结实率有显著或极显著的互作效应。与CK对照相比，CFI和AWD处理提高了供试品种产量，其中荣优华占在AWD下差异显著。分析供试品种产量各构成因子，AWD显著降低有效穗数，与CK、CFI差异达显著水平，而CK与CFI差异不显著；每穗粒数以CFI要高于CK、AWD，两品种均与CK差异显著，而泰优871品种CFI也与AWD差异显著；两品种结实率变化趋势由大到小均表现为AWD、CK和CFI，各处理间差异达显著水平；同时，两品种均为CFI处理的千粒质量相对较低，其中荣优华占CFI与CK差异显著，而CK与AWD千粒质量差别不大。说明CFI增加水稻产量主要为有效穗数与每穗粒数的提高，而AWD对产量的贡献主要来自每穗粒数和结实率协同提高。

表2 不同灌溉方式对产量及产量构成的影响Tab.2 Effects of different irrigation regimes on yield and its components

2.3 稻穗枝梗和颖花形成与退化

由表3可知，不同供试品种总颖花分化数均表现为CFI显著高于CK、AWD，而CK与AWD差异不显著，但相比CK，CFI、AWD均显著降低稻穗颖花退化率，且荣优华占品种CFI也显著低于AWD。从枝梗和颖花形成来看，无论是优质稻品种还是非优质稻品种，相比CK、AWD，CFI均有所增加稻穗一次枝梗和颖花分化数，其中泰优871一次颖花分化差异显著，而CK与AWD差异不明显；同时且显著降低一次颖花退化率，其中荣优华占品种AWD显著低于CK。此外，供试品种二次枝梗和颖花分化与退化各处理趋势较为一致，CFI显著提高二次枝梗和颖花分化数，且其退化率也显著降低，其中二次颖花退化率CK要显著高于AWD。

由表3还可知，不同灌溉方式对总颖花分化数、退化率（一次颖花退化），以及二次枝梗与颖花分化退化均有极显著影响，品种间枝梗和颖花分化数与退化率差异均达极显著水平（二次颖花分化数除外），且品种和灌溉方式互作仅对二次颖花退化率有极显著影响。以上结果表明，持续淹水灌溉有利于提高颖花分化数，主要与其较高的枝梗与颖花分化数，以及较低的枝梗及颖花退化率有关；而间歇灌溉相比常规灌溉尽管总颖花分化数差异不显著，但显著减少颖花退化。

表3 不同灌溉方式对枝梗和颖花分化与退化的影响Tab.3 Effects of different irrigation regimes on differentiation and degradation of branches and spikelets

2.4 稻穗二次枝梗分布

由图2可知，不同灌溉方式下稻穗不同一次枝梗部位从基部起二次枝梗分化数供试品种总体呈现先升高后下降的趋势，而二次枝梗现存数总体呈现下降的趋势。不同灌溉方式对水稻二次枝梗分化与现存影响较大，且品种间存在差异。不同部位一次枝梗上的二次枝梗分化数CFI明显高于CK、AWD，两品种均体现在第4～13个一次枝梗上；在第6～9个一次枝梗上，AWD二次枝梗分化数要低于CK。此外，对于二次枝梗现存数来说，CFI也均要高于CK、AWD，其中荣优华占主要体现在第4～13个一次枝梗上，泰优871主要体现在第4～14个一次枝梗上。

2.5 稻穗一次颖花分布

图3表明，不同灌溉方式下稻穗不同部位一次枝梗从基部起一次颖花分化与现存数供试品种总体呈现下降的趋势，主要从第10～11个一次枝梗下降明显。但不同灌溉方式对水稻一次颖花影响总体较小，而品种间表现趋势不一。荣优华占在AWD下一次颖花分化数和现存数较低，主要体现在第13个一次枝梗以上部位；而泰优871在第12个一次枝梗以上部位CFI要明显高于CK、AWD，CK与AWD差异不大。

图2 稻穗不同部位一次枝梗上二次枝梗分化数和现存数Fig.2 Number of differentiated and survived secondary branches on different primary branches

图3 稻穗不同部位一次枝梗上一次颖花分化数和现存数Fig.3 Differentiated and survived spikelets number of primary branches on different primary branches

2.6 稻穗二次颖花分布

由图4可知，不同灌溉方式下稻穗不同一次枝梗部位二次颖花分布与一次颖花分布趋势较为一致，总体呈现下降的趋势。不同灌溉方式间CFI处理二次颖花分化数和现存数要高于CK、AWD，其中荣优华占在第4～13个一次枝梗上表现较为明显，泰优871主要体现在第4～12个一次枝梗上。而CK与AWD处理的二次颖花分化数与现存数在一次枝梗各部位上规律性总体不明显。

图4 稻穗不同部位一次枝梗上二次颖花分化数和现存数Fig.4 Differentiated and survived spikelets number of secondary branches on different primary branches

3 讨论与结论

3.1 颖花分化与退化

每穗颖花分化数代表着水稻籽粒库容的大小，是决定水稻产量的关键因素之一。每穗枝梗现存数又影响着颖花现存数，颖花现存数取决于分化的颖花数和退化的颖花数[6,11]。水稻幼穗分化期对水分的需求最为敏感，其中花粉母细胞减数分裂期决定着颖花退化数，此时遭受干旱胁迫会造成小花退化，从而影响颖花总量[10,12]。本研究中，采用持续淹水灌溉显著提高了枝梗及颖花分化数（主要为二次枝梗及颖花），同时一次颖花、二次枝梗及颖花退化率均显著降低，说明一定水层的持续淹水灌溉可促进颖花分化和减少颖花退化，从而提高每穗颖花现存数（每穗粒数）。但与保持水层相比，水稻采用间歇灌溉可激发根系的“超越补偿效应”，即水稻生长受到短期干旱胁迫后再复水时，原本一些降低的生理功能却能超过正常供水状态[13]。这种效应反而促进了根系生长，提高根系吸收水、养分的能力，进而促进地上部生长发育，更有利于颖花分化和减少颖花退化，从而增加每穗颖花现存数[14-15]。本研究结果与之不尽相同，可能是由于土壤落干时间太短使得水分缺失期间并未对水稻造成干旱胁迫。

稻穗由穗轴、一次枝梗、二次枝梗、小穂梗及小穗（颖花）组成。研究表明，水稻二次枝梗对颖花的贡献大于一次枝梗[16]。本研究结果也表明持续淹水增加的颖花分化数主要来自二次枝梗及颖花分化数的显著提高；而一次枝梗及颖花分化数则相对稳定，仅泰优871一次颖花分化显著增加，这可能与品种特性有关。分析灌溉方式对水稻枝梗和颖花分化的影响研究发现，不同灌溉方式对于水稻二次枝梗及颖花分化影响较大，其在持续淹水下显著增加，主要集中在稻穗中部及中上部，而在间歇灌溉下略有下降，主要表现在稻穗中部；对一次枝梗及颖花影响较小且主要集中在稻穗上部。其原因可能是持续淹水灌溉条件下稻田充足的水层有利于幼穗进行分化，降低枝梗与颖花退化，而间歇灌溉在土壤水分落干期对幼穗分化一定的影响，导致枝梗与颖花出现退化。

3.2 不同灌溉方式对晚籼稻产量及产量构成的影响

水稻虽为耐水的湿生性作物，但在关键生育时期受淹水胁迫影响伤害程度不一。研究表明，分蘖期持续淹水会造成水稻分蘖数下降，部分主茎腐烂，导致成穗率降低[17]。抽穗开花期淹水胁迫会降低花粉活力，影响水稻授粉，增加空秕粒，导致水稻减产[18]。此外，持续淹水还可造成水稻黄叶数增加，光合作用下降，影响同化物的积累和转运，从而降低水稻产量[19-21]。而本研究中，持续淹水灌溉虽然降低了水稻结实率和千粒质量，增加了空秕粒，但大幅提高了每穗粒数，具有相对较高的有效穗数，产量相对常规灌溉反而有所增加。这与前人研究结果不同，原因可能为本研究中设置的淹水灌溉为浅层淹水（水层保持2～5 cm），在一定程度上能刺激水稻发蔸，形成较大的个体，利于幼穗分化发育，稳定穗数，提高生物量[22-23]。与常规灌溉相比，水稻采用浅层间歇灌溉对产量及其构成因子无显著影响[24]；而干湿交替会加快氮素损失，不利于干物质积累，导致水稻减产[6]。但干湿交替灌溉可减少无效分蘖的发生，增加有效穗数，提高群体质量，反而有利于增产[25-28]。本研究则表明，相比常规灌溉，全生育期采用间歇灌溉可提高水稻产量，主要是因为穗粒结构合理，特别是结实率较高。而较之持续淹水灌溉，两者产量并未有明显差异，主要与各自产量构成因子的贡献程度不同有关。这与前人研究结果不尽相同，可能与水分处理设置、水稻品种类型及地域差异不同有关[29-32]，具体原因仍需进一步研究。

本研究通过大田试验设置不同水分灌溉处理，其研究结果可更真实反映生产实际，具有一定的指导意义。通过调查水分灌溉量及记录试验期间降雨量情况，结果表明各处理灌溉水量存在显著差异，同时水分利用效率差异也达显著水平，说明本试验处理可达到预期效果，尽管两类型品种间歇灌溉处理与持续淹水灌溉产量差异不明显。综合水分利用效率、颖花分化与退化及产量形成来看，在南方晚籼稻生产中，稻田水分管理应注意幼穗分化期土壤含水量的保持，为了提高稻穗枝梗与颖花分化，该时期田间可适当采用浅层淹水灌溉，在花后保持间歇灌溉的方式，可有利于大穗的形成，促进水稻高产高效生产。另外，此研究为1年试验数据，其试验结果还需进步验证。