镇沅县思茅松天然林空间结构特征分析

杨启运，施凯泽，施俊美

(1.云南省林业调查规划院，云南 昆明 650051；2.云南省林业调查规划院大理分院，云南 大理 671000)

林分结构反映了林分内部各因子的表现形式和规律，探讨这些规律，对制订森林经营技术、编制经营数表及林分调查具有重要意义。林分空间结构可以反映出林木的位置和空间排列方式等空间结构信息，林分未来的稳定性、优化的可能性和可经营空间范围很大程度上由其决定[1]。因此，研究林分的空间结构特征，对挖掘天然林的全方面效益具有十分重要的理论和现实指导意义。

思茅松(Pinuskesiya)系松科松属常绿乔木，高可达30 m，胸径达60 cm。思茅松树干端直，材质优于云南松，供建筑、枕木，矿柱等用，树干可采松脂，树皮可提取烤胶，是重要的用材、产脂、林化工原料树种和重要的栽植树种，具有生长快、质量高、产脂高和生长适应性强等优良特点[2]。针对思茅松的研究主要触及思茅松天然林群落生态学、光合生理生态、林木育种等方面，本文运用空间结构参数定量研究分析思茅松天然林的空间结构特征。

1 研究区概况

镇沅彝族哈尼族拉祜族自治县位于云南省西南部，普洱市北部，地处东经100°21′～101°31′、北纬23°34′～24°22′，是一个集山区、农业、民族、贫困为一体的少数民族自治县[3]，县域内群山并起且山体庞大，奇峰跃起，沟谷纵横，全县最高点海拔 3 165.9 m；最低点海拔仅774 m相对高差 2 391.9 m，地势高差差异奇大，主要地貌为深切割中山山地地貌，属于南亚热带季风气候区，具有雨热同季、干湿季分明，光照时间充足的气候特点。由于高原山地的海拔和地貌因素，气候垂直变化程度非常明显，县城年均温18.9℃，≥10℃活动积温 6 651.4℃，全年日照时间 2 064 h。

镇沅县是国内一类林区县，云南省重点林区县，是思茅松集中分布区。据2016年镇沅县最新一轮森林资源设计调查(二类调查)成果数据，全县土地总面积为41.45万 hm2，其中：林地面积34.22 hm2，非林地面积7.23 hm2。全县活立木总蓄积 3 434.12万m3。林业部门管理的林地中，公益林面积8.59 hm2，商品林面积23.23 hm2。全县森林面积29.84 hm2，蓄积 3 424.46万m3，全县森林覆盖率71.99%。

2 研究方法

采用云南省第九次森林资源连续清查镇沅县部分共计58块标准样地，采用典型抽样法，根据研究需挑选出14块以思茅松为优势树种、几乎无人为干扰、保护较好的天然林典型样地。调查样地面积为28.28 m×28.28 m，编号分别为1、2、3......14。利用罗盘仪、卷尺等设备对样地内胸径大于5cm的每株主干明显的活立木或乔木化的灌木树种进行位置确定和记录，以样地西南角正东方向作为横坐标X轴，正北方向为纵坐标Y轴，确定每株检尺样木的相对位置，并测定每株活立木的胸径、树种等测树因子，调查记录样地林分平均年龄、郁闭度以及相关立地因子。对所收集的数据进行相关统计和整理，以此作为研究思茅松天然林空间结构规律的基本数据。样地的基本信息见表1，图1。

图1 样地分布Fig.1 Location of sample plot

表1 样地基本情况

林分空间结构的研究可以分别从林分的空间分布格局、树种隔离程度及林木个体竞争3个方面进行描述，本文采用角尺度量化分析林分的空间分布格局，采用混交度量化并分析林分树种隔离程度，采用大小比数量化分析林木个体的竞争程度。

2.1 林分空间结构单元的确定

林分空间结构单元是林分内一株树木与其四周最近的若干株相邻木组成的单元，单元内中心的树木被称为目标树，而单元内其它与目标树最近相邻的若干树木称为最近邻木。最近邻木的株数是确定林分空间结构单元大小的最重要因素，但对最近邻木株数的选取与确定尚未形成统一的观点。确定最近邻木的株数是构建林分空间结构单元的基础，是研究林分空间结构必须要解决的问题。最近邻木株数的值应该满足现有研究需要，以花费较少的成本在野外轻松地获得。经分析，研究角尺度时需要形成夹角，所以最近邻木的株数要大于或等于2，但又要考虑到第二和第三邻木，所以惠刚盈认为最近邻木的株数为4比较适合研究的需要[4]，安慧君则在研究林分空间结构时采用4株最近邻木获得了不错的分析结果[5]。

综上所述，本文决定用4株最近邻木与目标树构成林空间结构单元，以此为基础分析思茅松天然林分空间结构特征。

2.2 空间分布格局

角尺度是新提出的一个林木空间分布格局指数。以目标树为起点，可以与任何2株最近邻木形成2个夹角，其中一个小角α和一个大角β，则有α+β=360°。

角尺度Wi被定义为α角小于标准角α0的个数占所处空间结构单元内的4个角的比例。Wi的值越小，说明目标树附近的4株最近邻木分布越均匀。惠刚盈等通过对角尺度标准角的不断验证与研究，最终认为标准角取值为72°较为合适，即当标准角取值为72°时的结果可以用来当做标准作为参考。角尺度Wi用下式来表示：

(1)

式中：Wi为角尺度；

(2)

Wi的取值分为5种情况，当Wi=0时，表示4个α角都大于或等于72°，说明4株最近邻木在目标树周围分布很均匀；当Wi=0.25时，表示1个α角小于72°，说明4株最近邻木在目标树周围分布均匀；当Wi=0.5时，表示2个α角小于72°，说明4株最近邻木在目标树周围分布随机；当Wi=0.75时，表示3个α角小于72°，说明4株最近邻木在目标树周围分布不均匀；当Wi=1时，表示所有α角小于72°，说明4株最近邻木在目标树周围分布很不均匀。

(3)

式中：N为样地内林木株数；Wi为第i株树木的角尺度。

2.3 树种空间隔离程度

混交度(Mi)可以用来描述混交林的树种空间隔离程度，其被定义为与目标树组成的空间结构单元内的4株最近邻木中与目标树不是同一树种的个体所占的比例。混交度的公式为：

(4)

式中：Mi为目标树i的混角度；vij为离散变量，若目标树i与第j株最近邻木不是同一树种时，vij=1,否则，vij=0。混交度表面上描述的是目标树附近的最近邻木不是同一树种的概率，实质反映的是树种隔离程度。在一个林分空间结构单元里，Mi的取值分为5种情况，分别对应零度、弱度、中度、强度、极强度混交，其说明在此结构单元中树种的隔离程度，其强度同样以中度级为分水岭。具体表示：当Mi=0时，表示相邻木与目标树均为同一树种；当Mi=0.25时，表示有1株相邻木与目标树为不同树种；当Mi=0.5时，表示有2株相邻木与目标树为不同树种；当Mi=0.75时，表示有3株相邻木与目标树为不同树种；当Mi=1时，表示有4株相邻木与目标树为不同树种。

按照上述公式得出的混交度是以某个目标树为特定中心的局部混交度，而对于林分则需计算平均混交度，公式为：

(5)

式中：N为样地内林木株数；Mi为第i株树木的混交度。

2.4 林木个体生长竞争

大小比数(Ui)可以用来描述树木的大小分化程度，被定义成在某个林分空间结构单元内大于目标树的相邻木株数占4株最近邻木株数的比例。公式为：

(6)

式中：Ui为大小比数；

(7)

按照上述公式得出的大小比数是以某个目标树为特定中心的局部大小比数，而对林分则需计算平均大小比数，公式为：

(8)

式中：N为样地内林木株数；Ui为第i株树木的大小比数。

2.5 边缘木的处理

由于样地边缘的目标树的最近邻木可能位于样地之外，存在一定的边缘效应[8]，因此必须进行边缘校正。周红敏等人的研究中，缓冲区的设定方法主要有距离缓冲区法、8邻域平移式、8邻域对称式和第4邻体距离判定法[9]，本研究采用8邻域平移式的方法并设置28.28 m宽度的缓冲区，以原样地为核心区。对核心区的每一株达到检尺(大于或等于5 cm)的林木或乔木化的灌木均当做目标树参与计算各个空间结构参数，而缓冲区的树木只当作邻近木参与计算。

3 结果与分析

3.1 林木空间分布格局

3.1.1全林木空间分布格局

据统计的14个标准样地数据，利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计思茅松天然林的林分角尺度及其分布频率，结果见表2，图2。

表2 林分平均角尺度及分布频率

图2 林分角尺度分布频率Fig.2 Distribution of forest stand average uniform angle index

从图2综合14个标准样地的角尺度分布频率绘制的角尺度折线图可以看出，角尺度取值为0.5的比例最大，其次是取值为0.75，其他取值频率大小按顺序分别为0.25、1和0，整个折线图表现为大致的正态分布形态，且以随机分布为分水岭，在研究区域的样地里，如果只从角尺度取值分布的比例上看，可以得出思茅松天然林林分内随机分布的林木所占比例最大，然后是聚集分布，最少的是呈绝对均匀分布的林木。在所有样地组成的大林分里，经过统计计算，林分平均角尺度取值达0.53，大于[0.475-0.517]的上限，说明思茅松天然林林分空间分布主要呈聚集分布。

从表2可以看出，各标准样地的角尺度在0.5时分布频率均为最大，其中有11块标准样地的分布频率达到了50%以上，而角尺度取值为0时频率分布最小，只有8、11和14号标准样地分别为3.28%、3.08%和5.56%，其他均为0.00%。表明在思茅松林分内大多数林木呈随机分布，而最少的是呈绝对均匀分布的林木。在14块标准样地中，5、7和8号标准样地的平均角尺度均在0.475～0.517的置信区间内，说明这几块样地的林分表现为随机分布的空间分布格局；剩余的其他样地中14号标准样地的角尺度低于[0.475-0.517]的下限，说明14号标准样地构成的林分空间分布格局整体偏向均匀分布，表示样地内的林木作为目标树时，其周围的4株最近邻木相对目标树的位置呈相对均匀分布状态的林木数量最多；剩余的其他10块标准样地的角尺度均大于[0.475-0.517]的上限，表示这10块标准地的林分整体上呈聚集分布状态。

总之，在研究区范围中，思茅松林分总体上呈聚集分布的空间分布格局，这与思茅松天然林分所生长的状态相一致。

2.3 女性免疫性不孕与阴道分泌物炎性因子及血清微量元素的关系分析 Logistic分析显示，上述阴道分泌物炎性因子及血清微量元素检测指标均与女性免疫性不孕有密切的关系。见表3。

3.1.2思茅松树种空间分布格局

为进一步分析思茅松天然林分中思茅松树种的空间结构，利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计以思茅松为目标树时的角尺度及其分布频率，结果见表3，图3。

图3 思茅松的角尺度及分布频率

表3 思茅松的角尺度及分布频率

3.2 树种隔离程度

3.2.1林分树种隔离程度

根据统计的14个标准样地数据，利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计思茅松天然林分混交度及其分布频率，结果见表4和图4。

由表4和图4可以看出，1、2、3、5、8、11、13、14号标准样地的混交度取值为0时的频率均大于45%，1、3、5、8、13号样地甚至超过了80%，说明样地内目标树周围4株最近邻木为相同树种的情况较多；7号标准样地的混交度取值为1时的频率达到了47%，说明样地内目标树周围4株最近邻木为不同树种的情况较多；4号标准样地的取值为0和0.25时的频率分别达到最大，且取值为0.5和1时的频率也基本相同；6号标准样地的混交度取值为0.5时的频率均大于其他取值的频率，说明样地内目标树与周围4株最近邻木的种类数量相对均衡。在样地平均混交度方面，1、3、5、8和13号标准样地的取值为零或接近于0，说明标准样地中林木平均树种隔离程度几为零度，另2、4、11和14号标准样地的取值均接近于0.25，说明标准样地中林木平均树种隔离程度接近弱度，这与以上标准样地以思茅松为优势树种的纯林或相对纯林的事实相符合；6和10号标准样地的取值接近0.5，说明标准样地中林木平均树种隔离程度接近中度；7和12号标准样地的取值接近0.75,说明标准样地中林木平均树种隔离程度接近强度，这与以上样地树种数相对较多的情况相契合。

图4 林分混交度及频率分布

由表4可以看出，全林分平均混交度为0.33，全林分混交度分布在零度混交和弱度混交的2个维度上的频率达到了62%，强度混交和极强度混交的2个维度上的频率占28%，而中度混交的频率仅为10%，说明林分有较低的树种混交程度，表现出较低的种间相互隔离程度，同时也说明研究区域内的相同树种有聚集生长现象。

表4 林分混交度及分布频率

3.2.2不同径级组树种隔离程度

根据《国家林业局森林资源规划设计调查主要技术规定》，按以下标准对本研究所测林木进行径级组的区分，胸径在5～13.9 cm为小径组，14～25.9 cm为中径组，26 cm以上为大径组。利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计不同径级组的混交度及其分布频率，结果见表5、图5、图6和图7。

表5 不同径级组树种的混交度及频率分布

续表5

从表5和图5可以看出，在小径组中，混交度的频率分布起伏较大，主要分布在两端，且取值为0的分布最多，在14块标准样地中取值为0的比例超过46%的有7个，取值为1的比例相对整体要低一些，但7号标准样地的比重达到了50%，这可能与此样地内的混交树种较多有关。其次是取值为0.75的，有3个样地的比例在30%以上，这也表现出一定程度的混交。最少的是取值为0.25和0.5的，而在全林分上取值为0和0.25的比例达到了60.25%，林分平均混交度取值为0.3488，说明小径阶林分呈由中度混交向弱度混交的过渡状态。

从表5和图6可以看出，当胸径取值大于14 cm时，样地株数已减少了很多，11号样地甚至不存在一株中径组的样木。而混交度取值为0的依然最多，表示以弱度但其他取值比例也并不悬殊，均在12%左右，而全林分混交度的取值为0.2933，相对于小径组的0.3488要小，说明中径组的树种隔离程度有一定的减小，进一步靠近弱度混交。

图6 中径组混交度频率分布

从表5和图7可以看出，当胸径进一步提高到26cm时，林木株数急剧减少，且林分混交度的分布呈两极分化状态，即大径组的树种隔离程度存在零度混交到极强度混交。这可能是因为样地总体以思茅松树种为主，表现为零度到弱度混交，但个别样地存在其他大径阶树种，导致极强度混交的出现，但是零度混交仍然占据了主要部分。

图7 大径组混交度频率分布

整体来看，随着径阶组由小到大，思茅松天然林林分的混交度逐渐由高到低，表现出由中度混交到弱度混交再到零度混交的趋势。

3.2.3思茅松树种隔离程度

为进一步分析思茅松天然林分中思茅松树种的空间隔离程度，利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计以思茅松为目标树时的混交度及其分布频率，结果见表6和图8。

由表6、图8可以看出，1、2、3、4、5、8、10、11、13和14号10块标准样地表现为零度混交的比例均为最大，加上弱度混交占据了思茅松混交度分布频率的69.8%，其中，中度混交占13.06%，而强度混交和极强度混交仅占17.14%的比例。综上可以看出，思茅松树种的隔离程度较低，主要表现为相同树种聚集生长。

图8 思茅松的混交度及分布频率

表6 思茅松的混交度及频率分布

3.3 林木生长竞争

3.3.1全林分林木生长竞争

根据统计的14个标准样地数据，利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计思茅松天然林分大小比数及其分布频率，结果见表7，图9。

从表7和图9可以看出，14个标准样地胸径大小比数分布频率均在10%～35%之间浮动，从表7可以看出，14个标准样地的胸径平均大小比数的下限为 0.454 1，而上限也仅达到 0.547 9，说明所有样地中的林木胸径大小不尽相同，但从总体上看，基本都在一定范围内波动，表现相对均衡，该情况符合该研究区域思茅松天然林分同龄林生长的一般规律。总之，研究区内以思茅松为优势种的天然林分胸径大小比数在各点的分布比较均匀。

表7 林分大小比数及频率分布

从图9可以得出，8、12和14号标准样地中目标树在4株最近邻木组成的空间结构单元中的生态位表现为中庸的比例最大，且绝对优势木和绝对劣汰木所占的比例相差不大，其中8号标准样地和14号标准样地的绝对优势木居其次，12号标准样地的绝对劣汰木居其次，这几个标准样地的平均胸径大小比数分别为 0.495 9、0.505 7、0.458 3，均表现为中庸态势；1、7、10和13号标准样地的胸径大小比数为0的所占比例均为最大，即表现为绝对优势木的数量最多，其中1、7和10号标准样地的胸径大小比数为0和0.75的所占比例相同，且7号标准样地的胸径大小比数也同于为0.25时所占比例，说明以上几个样地中的树木大小分化程度相对均衡，样地平均大小比数分别为0.464 3、0.484 4、0.470 6 和 0.487 5，均表现为中庸态势；6和11号标准样地的胸径大小比数为1的所占比例均为最大，即表现为绝对劣汰木的数量最多，但同时其他取值的比例也相对均衡，所以样地的平均胸径大小比数并未拉开太大差距，分别达0.547 9 和 0.503 8，即标准样地中目标树在4株最近邻木组成的空间结构单元中的生态位表现为中庸态势；而2、3和9号标准样地的胸径大小比数为0.25的所占比例均为最大，样地的平均胸径大小比数相对较低但依然偏向于中庸态势；另外，5号标准样地的胸径大小比数为0.75的所占比例均为最大，但比起最低为0.25的所占比例仅多出4%，综合各样地，平均胸径大小比数为 0.503 4，依然表现为中庸态势。在全林分胸径大小比数上，表现为绝对优势和亚优势的比例为41%，而表现为绝对劣汰和劣汰的比例为38%，两者相差不大，最终全林分胸径大小比数为 0.485 8，表现为中庸态势。

图9 林分大小比数及频率分布

3.3.2思茅松树种林木生长竞争

为进一步分析思茅松天然林分的空间结构，利用Winkelmass和Excel软件进行计算和统计以思茅松为目标树时的大小比数及其分布频率，结果见表8，图10。

由表8和图10可以看出，1、4、6、7、9、10和12号标准样地以思茅松为目标树时，大小比数取值为0时的比例均为最大，且12号标准样地与取值为1时的比例相同，11号标准样地取值为1的比例最大，取值为0.25、0.5和0.75的比例相差不大。在全林分平均大小比数方面，以思茅松为目标树，与最近相邻木组成的空间结构单元中的生态位表现为优势和亚优势的总比例为45.76%，表现为劣汰和绝对劣汰的总比例为34.74%，两者约有11%的差距，但综合各样地，思茅松的平均大小比数为0.5089，依然表现为中庸态势。

图10 思茅松的大小比数及分布频率

表8 思茅松的大小比数及频率分布

4 结论与讨论

4.1 结论

以位于云南省镇沅县以思茅松为优势树种的14块标准典型样地为研究对象，采用林分角尺度、林分混交度和林分大小比数等空间结构指标，对思茅松林分树种组成、各树种及优势树种的空间分布格局、树种隔离程度和树木竞争等进行综合分析，以探究思茅松天然林分空间结构规律，为改善思茅松天然林分结构以及提高林分质量提供新的途径。

2)通过对思茅松天然林混交度的分析，结果表明，研究区域内思茅松天然林分的空间隔离程度在零度混交到弱度混交之间，林分内思茅松占据了绝对优势，各标准地混交度的分布频率有一定起伏，但整体呈下降趋势。思茅松单个树种混交度的频率分布呈现两极分化，零度混交和弱度混交占据绝对优势，说明树种混交程度相对较低，种间相互隔离程度也较低，存在相同树种聚集生长的现象。随着径阶组由小到大，思茅松天然林分的混交度逐渐由高到低，表现出由中度混交到弱度混交再到零度混交的趋势。

3)通过分析思茅松天然林大小比数，结果表明，各标准地胸径大小比数的分布总体上均较为均匀，思茅松天然林的林木在胸径上主要呈现中庸状态，该情况符合该研究区域思茅松天然林分现状。当以思茅松为目标树，与最近相邻木组成的空间结构单元中的生态位表现为优势和亚优势的总比例要大于表现为劣汰和绝对劣汰的总比例，但综合各样地，思茅松的平均大小比数依然表现为中庸态势。

4.2 讨论

1)研究区域位于云南省镇沅县，通过对思茅松天然林分角尺度、混交度、大小比数的研究，进一步验证了这些参数在林分结构中的作用，也对调整和优化思茅松天然林分的空间结构以及实现森林定向经营和有力保护提供新的途径。然而，混交度等空间结构参数的最新研究中，对参数的拟合程度还有一些争论，这是下一步需要研究和改进的方面。

2)本文的数据来源于第九次森林资源连续清查镇沅县部分，此次调查只实测了每株树的胸径因子，但为了能够完整地、全面地掌握一个林分的空间结构信息，还需进一步研究诸如树高、冠幅等因子的相关情况，以达到分析的全面性。

3)在设置标准样地时，不可避免地会存在边缘木，由于角尺度、大小比数、混交度等空间结构参数是量化分析，必须要去除边缘木对相关参数的干扰，以保证林分空间结构分析的准确性。因此，必须根据实际情况选择合适的边缘木处理方法，本文采用了8邻域平移式的方法，该方法的好处是能够有效地去除样地的边缘效应，但在一定程度上忽略了样地周边的真实状况。