不同植物生长调节剂和基质对南高丛蓝莓硬枝扦插生根的影响

安海山,张学英,蒋 爽,徐芳杰,章加应,张丽勍

(上海市农业科学院林木果树研究所,上海201403)

蓝莓为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vacciniumspp.)多年生灌木,其浆果富含花色苷、类黄酮等多种生物活性物质,具有较高的营养价值和药用保健价值,被誉为“小浆果之王”,联合国粮农组织(FAO)将其列为五大健康食品之一[1-2]。 近年来,随着蓝莓产业的迅猛发展,其种植面积逐年增加,目前我国蓝莓的种植面积已从2001 年的20 hm2增至2020 年的6.64 万hm2[3]。 蓝莓可采用种子、嫁接、组织培养、扦插等多种方式进行繁殖,其中扦插(包括硬枝扦插和绿枝扦插)是蓝莓无性繁殖的主要手段之一,具有简单易行、育苗周期短、繁殖系数高、易保持品种特性等优点[4-5]。 然而,蓝莓是以细根为主的浅根性植物,根系纤维组织不发达,对栽培条件(尤其是土壤pH 和水分)要求较为苛刻,导致生产实践上常出现扦插生根较难、生根指数低等问题。 蓝莓扦插生根是受多因素影响的、复杂的生理生态过程,参试品种、扦插时期、扦插基质、插穗部位及其木质化程度、内源激素、植物生长调节剂等均在一定程度上影响其生根进程[6-7]。为进一步优化蓝莓硬枝扦插繁殖技术,本研究以南高丛蓝莓品种‘比洛克西’和‘戴安娜’为试材,利用吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)对蓝莓插穗进行预处理,同时采用不同基质进行扦插,分析植物生长调节剂和基质对蓝莓生根的影响,以期为蓝莓扦插繁殖技术和无性系繁育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为2 个南高丛蓝莓品种:‘比洛克西’(‘Biloxi’)和‘戴安娜’(‘Diana’),定植于上海市农业科学院庄行综合试验站。 2018 年9 月18 日,随机采集木质化、粗细均匀一致的当年生硬枝若干,截取长度约10 cm 的插穗,保留顶端1—2 片叶,其他叶片全部去除,浸泡在清水中备用。

1.2 试验方法

1.2.1 不同植物生长调节剂处理蓝莓插穗

扦插前,将插穗基部分别在清水(对照,CK)、2 000 mg∕L 吲哚丁酸(IBA,T1)和2 000 mg∕L 萘乙酸(NAA,T2)中浸泡1 min,然后垂直插入消毒后的相同基质(泥炭体积∶珍珠岩体积=3∶1)中,入土深度为1—2 cm,所有处理均在扦插苗床上进行,采用完全随机区组设计,每处理50 个插穗,3 次重复。 扦插后,利用迷雾系统进行水分管理,基质相对湿度保持在80%—90%,培养温度为22—25 ℃。 扦插后60 d 调查插穗生根情况,包括生根率、平均生根条数和平均根长,并计算不同处理的生根指数(RI)。

RI=生根率×50% +平均生根条数×25% +平均根长×25%[8]。

1.2.2 不同基质处理蓝莓插穗

选取3 种不同配方的基质进行扦插,分别为草炭(对照,ck)、蛭石(t1)和草炭体积∶蛭石体积=3∶1的混合基质(t2),扦插前用2 000 mg∕L IBA 浸泡插穗基部1 min,然后垂直插入消毒后的基质中,入土深度为1—2 cm,采用完全随机区组设计,每处理50 个插穗,3 次重复。 扦插后水分管理和培养温度同1.2.1节。 扦插后60 d 调查插穗生根情况,包括生根率、平均生根条数、平均根长和生根指数。

1.3 数据处理

利用SPSS 18.0 软件中单因素方差分析(ANOVA)检测各处理的显著水平(P＜0.05),采用GraphPad Prism 6.0 软件进行绘图。

2 结果与分析

2.1 不同植物生长调节剂对蓝莓硬枝扦插生根的影响

从图1 可见,与对照相比,吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)处理均在一定程度上提高了‘比洛克西’和‘戴安娜’扦插的生根率,其中IBA 处理的‘比洛克西’和‘戴安娜’的生根率均显著高于对照,NAA 处理的2个蓝莓品种的生根率与对照有一定差异,但未达到显著水平(图1a);IBA 处理的‘比洛克西’的平均生根条数显著多于NAA 处理,IBA 处理的‘戴安娜’的平均生根条数显著多于对照和NAA 处理;NAA 处理的2 个蓝莓品种的平均生根条数均最少,但与对照差异不显著(图1b,图2);与对照相比,IBA 和NAA 处理均显著提高了‘比洛克西’的平均根长,‘戴安娜’的平均根长在各处理间无显著差异(图1c,图2)。 IBA 处理的‘比洛克西’和‘戴安娜’的生根指数(RI 分别为6.48 和4.81)显著高于NAA 处理(表1)。 上述结果表明,生长素类的植物生长调节剂对蓝莓扦插生根能力具有一定促进作用,且IBA 的效果显著好于NAA。

图1 不同植物生长调节剂对蓝莓硬枝扦插生根的影响Fig.1 Effects of plant growth regulators on rooting of blueberry hardwood cuttings

图2 不同植物生长调节剂处理的蓝莓硬枝扦插生根表型Fig.2 Rooting phenotypes of blueberry hardwood cuttings treated with different plant growth regulators

表1 不同处理蓝莓硬枝扦插的生根指数(RI)Table 1 Rooting index(RI) of blueberry hardwood cuttings with different treatments

2.2 不同基质对蓝莓硬枝扦插生根的影响

由图3 可见,‘比洛克西’在混合基质(草炭体积∶蛭石体积=3∶1)中的生根率显著高于其他2 个处理,‘戴安娜’在3 种基质中的生根率无明显差异(图3a)。 ‘比洛克西’在草炭中的平均生根条数显著高于蛭石处理,‘戴安娜’在蛭石中的平均生根条数显著高于混合基质处理(图3b,图4)。 ‘比洛克西’在草炭中的平均根长显著高于其他2 个处理,‘戴安娜’在蛭石中的平均根长显著低于其他2 个处理(图3c,图4)。 ‘比洛克西’在草炭中的生根指数(8.56)最高,‘戴安娜’在蛭石中的生根指数(6.29)最高,但2个品种在3 种基质中的生根指数均无显著差异(表1)。 综合分析,不同蓝莓品种应选择适合的基质进行扦插。

图3 不同基质对蓝莓硬枝扦插生根的影响Fig.3 Effects of substrates on rooting of blueberry hardwood cuttings

图4 不同基质处理的蓝莓硬枝扦插生根表型Fig.4 Rooting phenotypes of blueberry hardwood cuttings treated with different substrates

2.3 植物生长调节剂、基质与品种的互作分析

方差分析表明,相同基质不同植物生长调节剂处理下,参试品种‘比洛克西’和‘戴安娜’的生根率无显著差异,但品种间插穗的平均根长和平均生根条数差异显著;不同植物生长调节剂处理间的生根率、平均根长和平均生根条数差异均达到显著水平,但品种×植物生长调节剂的共同作用对蓝莓插穗的生根率和平均生根条数影响并不显著(表2)。 以上结果表明:生长素类的植物生长调节剂对蓝莓插穗的生根能力影响显著,品种间存在差异。

表2 不同植物生长调节剂处理蓝莓扦插生根情况的方差分析Table 2 Variance analysis on rooting of blueberry cuttings treated with different plant growth regulators

相同植物生长调节剂不同基质处理下,参试品种的平均生根条数差异显著,但生根率和平均根长无显著差异(表3);不同基质处理显著影响插穗的平均根长(表3),品种×基质的共同作用显著影响平均生根条数。 以上结果表明:基质对蓝莓扦插生根的影响因品种而异,不同品种应选择适合的基质进行扦插。

表3 不同基质处理蓝莓扦插生根情况的方差分析Table 3 Variance analysis on rooting of blueberry cuttings treated with different substrates

3 讨论

植物扦插生根是受多因素影响的、复杂的生理过程,植物自身的遗传特性是决定其生根难易的首要因素,同时植物扦插生根能力易受外界环境因子的影响,包括温度、湿度、扦插基质和植物生长调节剂等[9-10]。 不定根的形成是蓝莓扦插成功的关键,植物激素尤其是生长素对促进扦插生根具有重要的调节作用,但不同生长素种类诱导蓝莓扦插生根的效果不同[9,11-12]。 韩明三等[13]研究表明,萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)均可明显促进蓝莓插穗生根,200 mg∕L(IBA +NAA)的混合生根剂效果最好。 但裴嘉博等[14]认为,IBA +NAA 混合激素对蓝莓绿枝扦插有抑制作用,蓝莓扦插时不同基质应选用与其匹配的激素种类和浓度。 本研究发现,与对照(清水)相比,IBA 和NAA 处理均在一定程度上提高了蓝莓插穗生根的能力,且IBA 对蓝莓扦插生根的诱导作用显著好于NAA。 方差分析表明:不同植物生长调节剂处理间蓝莓扦插生根情况差异显著,这可能与NAA 和IBA 对蓝莓插穗的作用方式不同有关。 NAA 可通过促进插穗基部的淀粉水解成还原性糖等能源物质为插穗提供能量来源,从而有利于插穗生根;而IBA 可促进根原基的起始、分化和发育等多个生物进程,进而促使插穗不定根的发生[15]。 此外,不同浓度植物生长调节剂对蓝莓插穗生根的促进作用亦不相同。 Celik 等[16]建立了IBA 与蓝莓扦插生根能力的数学模型,指出641.69 mg∕L IBA 是适于蓝莓扦插生根的最佳质量浓度。 An 等[8]报道蓝莓不定根形成能力与IBA 质量浓度为二次响应曲线关系,1 000 mg∕L IBA 是诱导蓝莓插穗生根较适宜的质量浓度,参试品种和IBA 浓度是影响蓝莓扦插生根能力的主效因子。 这可能是由于不同蓝莓品种对植物生长调节剂的响应能力不同造成的。 然而,关于生长素调控蓝莓插穗生根的相关机制(包括生理基础和分子机制)仍有诸多问题有待进一步探讨,开展相关方面的研究可为揭示蓝莓扦插生根机理提供充分依据。

扦插基质的选择直接影响蓝莓插穗的生根效果。 周晓梅等[17]研究了不同类型基质对北高丛蓝莓品种‘蓝光’嫩枝扦插生根的影响,发现以泥炭苔藓为基质时蓝莓插穗的生根率和综合生根质量最高,以河沙或黑土+珍珠岩的混合基质的生根质量较差;韦吉梅等[18]研究表明,兔眼蓝莓在菌根土+珍珠岩的混合基质中扦插生根率可达84.7%以上。 本研究发现,‘比洛克西’在混合基质(草炭体积∶蛭石体积=3∶1)中的生根率显著高于其他基质,在草炭中的平均根长和平均生根条数均最高,‘比洛克西’在草炭中的生根指数(8.56)最高;‘戴安娜’在蛭石中的平均生根条数最多,在草炭或混合基质中的平均根长最佳,但在3 种基质中的生根率无显著差异,生根指数在基质间有一定差异,但未达显著水平。 方差分析显示:相同基质不同品种间插穗的平均生根条数差异显著,暗示参试品种显著影响插穗生根质量;不同基质处理显著影响插穗的平均根长,品种×基质的共同作用显著影响平均生根条数,表明基质对蓝莓扦插生根的影响因品种而异,不同品种应选择适合的基质进行扦插。 这可能是由于不同蓝莓品种的生根特性对扦插基质的透气性和持水性要求不同所致。 然而,扦插基质如何影响蓝莓插穗不定根原基的起始、分化、显现和延伸等过程,以及扦插基质如何介导插穗本身生理生化改变的相关机制目前尚不清楚,因此有必要对基质与蓝莓插穗生理生化指标变化规律之间的关系进行后续研究[19-21]。

综上,植物生长调节剂萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)均对蓝莓扦插生根能力具有一定的促进作用,其中IBA 的效果好于NAA;基质对蓝莓插穗生根能力的影响因品种而异,不同蓝莓品种应选用适合的基质进行扦插。