免耕半固态直播对水稻根系生长特性的影响

李静怡，梁玉刚，王 忍，孟祥杰，龚向胜，黄 璜

(1.湖南农业大学 农学院，湖南 长沙 410128；2.南方粮油作物协同创新中心，湖南 长沙 410128；3.农业部华中地区作物栽培科学观测试验站，湖南 长沙 410128)

作物根系生长与地上部的生长和产量形成密切相关[1]。良好的根系形态为水稻稳产与高产提供有力保障[2]。且根系形态结构的改善有利于提高其生理活性，从而促进水稻根系功能的发挥，进一步促进水稻地上部的生长发育与产量形成[3]。水稻根系伤流液强度与氧化活力通过控制地上部高生物量的形成与维持生育后期叶片高光合速率进而影响产量，是体现根系生理活性强弱的重要指标[4]。大量研究证实，良好的根系形态结构和根系生理活性的增加可提高根系功能，延缓根系衰老，促进籽粒灌浆，从而提高水稻产量[5-7]。

水稻免耕半固态播种是一种全新的节水节肥栽培方式，可将破胸稻种、适量肥料、谷壳和稀泥等以一定比例混合成均匀播种基质，采用自主研发的农机，将播种基质保持一定株行距播种在免耕(前期不放水)稻田里。已有研究表明，水稻免耕半固态播种较常规撒直播能够提高出苗率及秧苗对养分的吸收，利于前期旺苗和壮苗的形成[8-9]，利于齐穗前后干物质量的积累，为水稻产量的形成奠定基础[10]，但有关免耕半固态播种对水稻根系形态结构和生理活性的相关研究鲜有报道。为此，本研究通过开展免耕半固态直播、翻耕半固态直播、水稻插秧和传统撒直播的田间对比试验，调查水稻根长、根数、根系干物质、根冠比等形态构成指标及根系氧化活力、伤流液、伤流液组分等生理活性指标，以期阐明免耕半固态直播对水稻根系形态结构与生理活性的变化规律，从而为水稻免耕半固态播种大面积应用提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验概况

本试验于2016-2017年，在湖南省浏阳市北胜镇乌龙社区科研基地进行。试验地位于东经113°25′26″、北纬28°17′13.8″，四季分明，年平均气温16～18 ℃，≥10 ℃的有效积温5 000～5 500 ℃，无霜期260～320 d，年降水量1 200～1 500 mm。是典型的亚热带季风湿润气候。试验田土壤类型为红黄泥土。前茬作物为水稻。试验前土壤耕层(0～20 cm)基本理化性质为全氮1.52 g/kg，全磷0.94 g/kg，全钾12.68 g/kg，速效氮130.12 g/kg，有效磷30.78 mg/kg，速效钾134.71 mg/kg，有机质33.51 g/kg。

1.2 试验材料

供试材料选取当地大面积种植且早晚兼用的水稻品种中早39和湘早籼45号(均由湖南农丰种业有限公司提供)。供试肥料：商品有机肥(由长沙飞宇生物肥业有限公司提供)，有机质≥45%，N+P2O5+K2O≥6%；复合肥(由江西正邦生物化工有限公司提供)，N∶P2O5∶K2O=15∶15∶15，总养分含量≥45%，尿素：总氮≥46.4%，粒径0.85～2.80 mm。

1.3 试验设计

试验采用随机区组设计，设免耕半固态直播(MZ)、翻耕半固态直播(FZ)、人工移栽(YZ)和翻耕传统撒直播(CK)共4个处理，3次重复，共计12个小区，各小区面积60 m2(10 m×6 m)。早稻与晚稻播种前，FZ、YZ和CK处理均于翻耕前2 d灌水泡田，随后采用旋耕机旋耕稻田，旋耕后整平稻田。各小区均筑宽约0.40 m，高约0.35 m的田埂并覆膜，同时为减少灌溉用水、肥料侧向渗透对试验的干扰，各小区之间采用隔渗处理，即小区四周用防渗膜和塑料板作为隔渗材料，埋入田间约 45 cm 深，并且各小区设有单独灌排水系统。

2016年MZ、FZ和CK处理的早稻于4月1日播种，YZ于4月29日移栽；7月12日收获。晚稻于7月15日直播，7月25日移栽，10月31日收获。2017年早稻于3月31日直播，4月26日移栽，7月13日收获；晚稻于7月16日直播，7月23日移栽，11月1日收获。MZ和FZ处理采用人工模拟半固态播种机播种，每小区采用稀泥基质(含水量约60%)45 kg，加入有机肥4.5 kg，并加入破胸稻种0.40 kg，搅拌均匀，播种株行距20 cm×15 cm；CK处理采用传统人工撒直播，播种量为90.05 kg/hm2，YZ处理采用人工插秧，每穴插4株，株行距0.20 m×0.15 m，CK和YZ处理各小区均于水稻种植后均匀撒施有机肥4.5 kg。水稻直播和移栽后，将切碎的秸秆均匀铺盖在田面上，厚度约2 cm左右。4个处理早晚稻均在水稻插秧10 d追施尿素155 kg/hm2，分蘖盛期追施复合肥料600 kg/hm2，早稻和晚稻整个生育期内，肥料总用量均为纯N 150 kg/hm2，P2O590 kg/hm2和K2O 90 kg/hm2。4个处理的水分管理除分蘖始期前有差别外，其余时期均保持一致。其余田间日常管理、病虫及杂草防治与当地高产栽培一致。

1.4 测定项目与方法

早稻和晚稻均于分蘖盛期、孕穗期、抽穗期、乳熟期和成熟期进行取样，每次取样前先在稻田挖出水稻根系生长的剖面图，估计根系大致生长范围，减少取样时对根系的破坏。CK处理各小区5点随机取样(每点取样面积约0.20 m×0.20 m)，其他处理每小区随机取3蔸，简单处理后带回实验室。

1.4.1 根系形态结构 水稻根系小心清洗干净后用蒸馏水快速冲洗，用于调查水稻根系形态的构成指标，主要包括根系总数、根系长度、根系干物质、根系体积。其中根系长度测定根基至最长根尖的长度。根系干物质于烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘样烘干至恒质量，根系体积采用排水法测定。称量根系干质量和地上部干质量，计算根冠比。

1.4.2 根系生理活性 根系氧化活力采用α-萘胺氧化法测定[11]。根系伤流液参照陆大克等[12]方法略有修改，2017年早稻和晚稻均于齐穗期进行根系伤流液收集，每隔7 d收集一次，选取每小区具有平均茎蘖数的植株3穴进行测定，在根基部以上10 cm处用剪刀平齐剪断并擦拭伤口后，用脱脂棉包裹，再用自封袋与外界隔绝皮筋固定。收集时间为17:00-次日7:00，共14 h。收集前对自封袋和脱脂棉称质量，待收回后，将自封袋表面水分擦干后再整体称质量，2次质量差即为水稻根系伤流量。用注射器将脱脂棉吸取的伤流液收集于10 mL离心管中，-30 ℃保存用于伤流液中组分的测定。

1.4.3 根系伤流液组分 根系伤流液组分测量指标为可溶性糖、可溶性蛋白和氨基酸。其中可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法[13]，可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝染色法，氨基酸含量测定采用茚三酮显色法[14]。

1.5 数据整理与分析

使用SPSS 22.0软件进行差异分析，采用最小显著差法(LSD)进行显著性检验。

2 结果与分析

2.1 免耕半固态直播对根系干物质的影响

不同处理对植株根系干物质的影响结果见表1。在相同品种下，2 a中中早39和湘早籼45号在不同栽培模式下水稻根系干物质量均有所差异。2 a双季稻中抽穗期-成熟期的中早39和湘早籼45号采用FZ和MZ处理的根系干物质积累量均优于CK处理，FZ和MZ处理在分蘖盛期和孕穗期对水稻根系干物质积累的影响较CK未达到显著性差异，但FZ处理对中早39成熟期水稻根系干物质积累量的影响较CK处理达到显著性差异(P<0.05)，中早39抽穗期、乳熟期2 a平均值分别比CK处理高出20.85%～22.13%，14.29%～18.72%，而湘早籼45号这两时期则比CK处理分别高出14.55%～16.43%，21.02%～22.73%。表明双季早稻中采用免耕半固态直播和翻耕半固态直播的种植方式在水稻生育后期更利于水稻根系干物质的积累。

表1 不同处理对植株根系干物质的影响Tab.1 Effect of different treatments on plant root dry matter accumulation g/株

2.2 免耕半固态直播对水稻根体积和根冠比的影响

由表2可知，在相同品种下，2 a双季稻中中早39和湘早籼45号的根体积在不同栽培模式下存在差异，且4个处理的水稻根体积在分蘖盛期-成熟期的变化趋势均为先增加再降低，并在抽穗期达到最大值，其中中早39在FZ、MZ和YZ处理下的根体积均值分别比CK处理高出13.59%～16.83%；湘早籼45号的FZ、MZ和YZ处理下根体积均值分别比CK处理高出10.52%～11.99%，且中早39的FZ和MZ处理在2016年抽穗期均达到显著性差异(P<0.05)。2 a中早稻中早39和双季稻湘早籼45号的FZ、MZ和YZ较CK处理下根体积在分蘖盛期无显著差异，但2 a中双季稻中早39和晚稻湘早籼45号的FZ、MZ和YZ较CK处理下根体积在孕穗期-成熟期均呈增加趋势。说明半固态直播(FZ、MZ)和插秧(YZ)对水稻根系体积的影响优于传统撒直播(CK)。

水稻根冠比反映了光合产物在地上和地下部之间的分配比率关系，以及地上部与地下部生长的相关性。由表2可知，在相同品种下，2 a双季稻中中早39和湘早籼45号的4个处理水稻根冠比在分蘖盛期-成熟期均呈逐渐减小的趋势。4个处理下中早39和湘早籼45号在分蘖盛期和孕穗期的根冠比虽然有所差异，但均未达到显著性差异(P>0.05)；在水稻抽穗期，2016年早稻中早39的FZ、MZ和YZ处理的根冠比均与CK处理达到显著性差异(P<0.05)，而湘早籼45号同样的处理差异不显著。晚稻中早39和湘早籼45号的FZ和MZ处理均与CK达到显著性差异(P<0.05)，YZ处理与CK处理差异不显著；在乳熟期，2016年晚稻湘早籼45号在MZ、FZ和YZ处理下根冠比均与CK处理达到显著差异(P<0.05)。可见，MZ、FZ和YZ处理的根冠比要优于CK处理。

表2 不同处理对植株根系体积和根冠比的影响Tab.2 Effect of different treatments on plant root volume and shoot ratio

2.3 免耕半固态直播对水稻植株根数和最长根长的影

由表3可知，2 a双季稻中不同品种的不同栽培模式下水稻根数在分蘖盛期-成熟期有所差异，且4个处理的中早39和湘早籼45号均呈先增加后减少的变化趋势。除2016年中早39早稻季外，2 a双季稻中中早39和湘早籼45号在FZ、MZ和YZ处理在水稻不同生育期的根数均高于CK处理。在水稻分蘖盛期，2 a中早稻湘早籼45号在分蘖盛期的FZ和MZ处理均显著高于CK处理；孕穗期，2016年早稻中早39的FZ处理均与MZ、YZ和CK处理差异显著(P<0.05)，晚稻中早39的FZ处理和CK处理、湘早籼45号MZ处理和CK处理以及2017年晚稻中早39和湘早籼45号下的FZ、MZ处理与CK处理差异均达到显著水平(P<0.05)；抽穗期，2016年早稻中早39的FZ处理与其他3个处理、晚稻湘早籼45号MZ处理与CK处理差异显著，2017年早稻湘早籼45号FZ、MZ、YZ处理与CK处理、晚稻中早39和湘早籼45号的FZ、MZ、YZ处理与CK处理差异均达到显著水平(P<0.05)；成熟期，除2016年中早39早稻季外, 2 a双季稻中中早39和湘早籼45号在FZ和MZ处理下的水稻根数均显著高于CK处理。可见，半固态直播和插秧模式较传统撒直播的水稻根数具有优势，为吸收更多养分及有机物质的合成奠定了基础。

表3 不同处理对植株根数和最长根长的影响Tab.3 Effect of different treatments on plant root number and maximum root length

由表3可知，在相同品种下，2 a双季稻中中早39和湘早籼45号在不同栽培模式下的水稻最长根长均呈现出先增加后减少的趋势，且均在抽穗期达到最大值。2016年双季早稻，中早39的FZ处理在孕穗期和抽穗期均与CK处理差异达到显著性水平(P<0.05)，湘早籼45号FZ处理在分蘖盛期和孕穗期均与CK处理差异显著(P<0.05)；晚稻中早39的FZ处理在抽穗期与CK处理差异显著(P<0.05)，湘早籼45号FZ处理在分蘖盛期和孕穗期均与MZ、YZ、CK差异显著(P<0.05)。2017年双季早稻，中早39的FZ较CK在孕穗期、抽穗期、乳熟期和成熟期4个时期差异显著(P<0.05)，MZ和YZ处理均在乳熟期和成熟期与CK处理差异显著(P<0.05)，而湘早籼45号仅FZ处理在抽穗期和乳熟期与CK处理达到显著性差异；晚稻中，湘早籼45号FZ处理在抽穗期和成熟期与CK处理差异显著，且MZ处理在成熟期也与CK处理差异显著。可见，半固态直播和插秧的种植方式较传统撒直播能够增加水稻根系最长根长。

2.4 免耕半固态播种对根系氧化活力的影响

由表4可知，在相同品种下，2 a中中早39和湘早籼45号在不同栽培模式下水稻根系氧化活力均有所差异，其中2 a双季早稻中，FZ、MZ、YZ处理下中早39在分蘖盛期-成熟期的根系氧化活力均值分别比CK处理高出14.78%，16.00%，9.59%，湘早籼45号在分蘖盛期-成熟期的根系氧化活力均值分别比CK处理高出12.19%，14.35%，7.76%；晚稻中，中早39在分蘖盛期-成熟期的根系氧化活力均值分别比CK处理高出12.74%，13.79%，8.33%，而湘早籼45号在分蘖盛期-成熟期的根系氧化活力均值分别比CK处理高出13.53%，14.92%，9.58%。可见，2 a双季稻中，中早39和湘早籼45采用FZ、MZ和YZ处理的根系氧化活力均要优于CK处理。

表4 不同处理对植株根系氧化能力的影响Tab.4 Effect of different treatments on plant root oxidizing capacity (μg/(g·h))

2.5 免耕半固态播种对水稻植株根系伤流强度的影响

由图1可知，在相同品种下，不同栽培模式下水稻根系伤流液强度在HD至HD+35有所差异，其中中早39在FZ、MZ、YZ处理的栽培模式下早稻的水稻根系伤流强度在HD至HD+35均值分别比CK处理高出21.45%，22.06%，9.87%，晚稻分别比CK处理高出13.11%，12.89%，9.06%，并且FZ和MZ较CK处理在早稻和晚稻的HD+14成熟期均达到显著性差异；湘早籼45号在FZ、MZ、YZ和CK处理的栽培模式下早稻的水稻根系伤流强度在HD至HD+35均值分别比CK处理高出18.04%，18.41%，11.22%，晚稻分别比CK处理高出14.34%，13.45%，5.57%，并且FZ和MZ较CK处理在早稻和晚稻的HD+28 至HD+35均达到显著性差异。说明水稻半固态直播和插秧的种植方式能够提高齐穗后水稻根系伤流液的强度，使得水稻根系在齐穗后具有较强的生理活性，利于减缓齐穗后根系的衰老。

2.6 免耕半固态直播对根系伤流液组分的影响

由图2可知，在相同品种、不同栽培模式下水稻根系伤流液中可溶性糖含量有所差异。2017年晚稻中早39和湘早籼45号的4个栽培处理的水稻根系伤流液中可溶性糖含量在HD至HD+35均呈降低的变化规律，其中中早39的FZ、MZ、YZ处理在齐穗期-成熟期的水稻根系伤流液中可溶性糖含量均值比CK处理高4.86%～14.78%，且FZ和MZ较CK处理在HD+14 d至HD+28均达到显著性差异；湘早籼45号FZ、MZ、YZ处理在齐穗期-成熟期的水稻根系伤流液中可溶性糖含量均值比CK处理高3.27%～11.62%，且FZ和MZ较CK处理在HD+7和HD+21达到显著性差异。2017年晚稻中早39和湘早籼45号的4个栽培处理的水稻根系伤流液中可溶性蛋白含量在HD至HD+35均呈降低的变化规律，其中中早39的FZ、MZ、YZ处理在HD至HD+35的水稻根系伤流液中可溶性蛋白含量均值比CK处理高8.32%～16.81%，且FZ和MZ较CK处理在HD至HD+35均达到显著性差异；而湘早籼45号FZ、MZ、YZ处理分别比CK处理高3.98%～12.51%，且FZ和MZ较CK处理在HD+7、HD+21至HD+35达到显著性差异。2017年晚稻中早39和湘早籼45号的4个栽培处理的水稻根系伤流液中氨基酸含量在齐穗期-成熟期均呈降低的变化规律，其中中早39的FZ、MZ、YZ处理在HD至HD+35的水稻根系伤流液中氨基酸含量均值分别比CK处理高4.12%～10.46%，且FZ和MZ较CK处理在除HD+28 外的其他时期均达到显著性差异；而湘早籼45号分别比CK处理高5.6%～16.14%，且FZ和MZ较CK处理在除HD+21外的其他时期均达到显著性差异。可见，水稻半固态直播和插秧的种植方式在齐穗后水稻根系伤流液中均比CK处理含有更高的可溶性糖、可溶性蛋白和氨基酸含量。

3 讨论与结论

3.1 免耕半固态直播对水稻根系形态结构的影响

水稻直播可省去育秧、移栽等环节，因而具有省时、省工、省力、节省成本等诸多优势，现已广泛应用于稻作生产中[15]。但是有学者研究发现，水稻传统撒直播播种于稻田多呈无序状态，并且根系直接扎根及较多的分布于土层表面，不利于根系形态结构

的塑造，进而影响水稻地上部的生长发育[16-17]。水稻根系良好的形态结构能否形成决定了地上部生长的速度和产量的形成。研究表明，水稻根系干物质、数量、长度和体积等形态构成指标会随着水稻生长的进行而增加，从而促进水稻地上部的生长与产量的提高[18-21]。本研究结果表明，与CK处理相比，2016，2017年中早39和湘早籼45号在FZ、MZ和YZ的栽培处理下在水稻分蘖期-成熟期根系形态结构各指标均有增加，对水稻根系结构的形成具有一定促进作用，从而为水稻地上部生长和产量形成奠定良好基础。水稻半固态播种与插秧种植处理根系形态结构的改善主要原因一方面可能由于传统直播水稻在前期茎蘖数多而群体较大，到中后期由于搁田后其无效分蘖凋亡，导致根数相应减少[22]，以及群体在生育后期透风透光能力减弱，茎秆中部以下易发生病害，地上部生长受阻，导致水稻根系形态结构出现明显抑制的现象[23-24]；另一方面水稻半固态直播和插秧种植保持了一定的株行距，改善了群体的通风透光与田间的局部气候，促进了根系的生长和根系形态结构的形成[25]。

根冠比是衡量植株地上部分与地下部分是否协调的重要指标。本研究发现，在相同品种下，不同栽培处理下的根冠比均呈现逐渐减小的趋势，这与胡香玉等[26]的研究结果较为一致。徐世宏等[27]研究认为，水稻采用免耕的栽培方式有利于提高水稻根冠比，促进地上部与地下部更趋于协调，这与本研究结果一致，MZ较CK处理在多数时期的根冠比呈增加趋势, 如2016年双季稻中早39和湘晚籼45号的抽穗期-成熟期。本研究还发现，免耕半固态直播比传统翻耕插秧的根冠比大，其原因可能是免耕水稻返青早，根系发育早，根系所积累的干物质多于传统插秧，进而增加了根冠比[28]。

3.2 免耕半固态直播对水稻根系氧化活力的影响

水稻根系氧化活力增强，可对养分吸收及有机物质合成的能力增强，从而使植株地上部生长发育更好，有利于水稻高产[29-30]。本研究结果表明，在相同品种下，2016，2017年中早39和湘早籼45号在FZ、MZ和YZ的栽培处理较CK处理在水稻分蘖期-成熟期均能增加根系氧化活力，尤其是水稻抽穗后的根系氧化活力差值增大，说明水稻半固态直播和插秧的种植方式有利于保持水稻生育后期的根系生理活性在较高水平，可减缓灌浆期根系衰老的速度，有利于产量形成。

3.3 免耕半固态直播对水稻根系伤流液强度及伤流液组分的影响

伤流强度指标能够反映根系的整体机能运转状况，也是衡量根系生理活性的重要指标之一[31-33]，而作物根系伤流液中所含有的可溶性蛋白、可溶性糖、氨基酸和激素等几种有机物质，对根系及地上部的生长及信号调控具有非常重要的作用[34-36]。前人研究证实，采取适宜的栽培措施，有利于提高根系伤流液中有机物质的含量[37]，根系伤流液组分得到提高能够增加根系氧化活力[38]，同时加快根系向地上部转运有机物质，促进作物地上部生长发育[39]。本研究结果表明，2017年中早39和湘早籼45号在FZ、MZ和YZ的栽培处理较CK处理在水稻齐穗期-齐穗+35 d均能增加根系伤流液强度，且增加晚稻根系伤流液中可溶性糖、可溶性蛋白和氨基酸含量。说明水稻半固态播种和插秧的种植方式根系伤流液中可溶性糖、可溶性蛋白和氨基酸含量在生育后期增加，根系生理活性及植株地上部的碳氮代谢能力得以提高。因此，采取半固态播种和插秧的栽培方式可以促进水稻根系形态结构的形成、生理活性提高与伤流组分含量的积累，进而改善植株的代谢能力，促进作物生长和产量形成。

以上结果表明，不同栽培方式下根系形态结构、根系氧化活力、根系伤流液强度及其组分不同。FZ、MZ和YZ较CK处理水稻根系干物质、根数、根系体积、最长根长和根冠比等均增加，使得根系形态结构得到改善。与CK相比，2 a双季稻中FZ、MZ和YZ处理的根系氧化活力在分蘖期-成熟期均增加，且2017年根系伤流液强度在齐穗期-成熟期也均呈增加的变化规律，其中根系伤流液组分中可溶性糖、可溶性蛋白和氨基酸等含量均有所提高。综上所述，水稻半固态播种和插秧的种植方式有利于改善根系形态结构、提高根系生理活性、增加根系伤流液组分的含量，延缓水稻中后期根系衰老，促进植株地上部生长和产量形成。