不同施肥对干旱区高粱叶片光合特性及产量的影响

再吐尼古丽·库尔班，吐尔逊·吐尔洪，涂振东，艾克拜尔·伊拉洪

(1.新疆农业大学 草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2.新疆农业科学院 生物质能源研究所，新疆 乌鲁木齐 830091)

甜高粱(Sorghum bicolor(L.) Moench)同粒用高粱一样，是C4植物，是光合效率最高的高能作物之一。甜高粱作为新型饲料、能源、糖料作物引起了许多国家的关注，并且具有很强的抗逆境能力、生长迅速、富含糖分[1-2]。叶片是甜高粱光合作用的重要器官，是物质生产的工厂，90%～95%的干物质来源于光合生产，叶片的各种性状与光合作用物质生产关系密切，因此，提高生物产量必须保证主要生育周期的叶面积指数、比叶质量、叶绿素含量[3-4]。

光合作用是植物产量形成的一个复杂的生理过程，并且叶片光合速率与品种特性及环境的关系也很密切[5]，因此，研究植物光合特性及其与环境因子及水肥等栽培模式的关系，对于揭示作物生长发育规律，优化栽培管理技术，从而进一步提高产量和改善营养品质均具有重要的理论和实践意义。

高粱叶片的光合作用与其产量形成过程密切相关。前人对甜高粱的光合生理特性进行了较多研究，刘晓辉等[6]分析了不同甜高粱品种颈部和叶片的呼吸强度和叶绿素含量。朱凯等[7]以10个不同甜高粱品种为试验材料，分别对不同生长周期的叶片净光合速率进行了检测，并对相关光合参数进行了比较与分析。冯国郡等[8]研究了9个不同甜高粱品种的光合参数、叶绿素含量、含糖锤度以及产量。但目前还未见到新疆干旱半干旱地区不同施肥条件下连作甜高粱光合特性的研究。因此，本研究以CK (对照)、M (有机肥)、NPKM、1.5NPKM、NPK、NK、PK、NP等不同施肥方式对新高粱3号叶片的叶绿素含量、光合特性、水分利用效率及生物产量等特性的影响，探讨不同施肥条件下不同生育阶段甜高粱光合特性的变化规律、产量及光合参数的相关性，以明确不同施肥措施对甜高粱光合特性的影响，为甜高粱合理施肥及高光效育种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

新高粱3号。

1.2 试验地点

本试验在新疆农业科学院玛纳斯试验基地进行。地处温带大陆性干旱半干旱气候区，东经86°14′，北纬44°14′，海拔470 m，年平均气温为 7.2 ℃，年平均降水量为180～270 mm，昼夜温差大。试验地土壤总盐含量为0.70 g/kg、pH值7.89、速效氮32.60 mg/kg、全氮 0.71 g/kg、速效磷22.33 mg/kg、全磷 1.51 g/kg、速效钾 225.66 mg/kg、有机质含量14.14 g/kg。

1.3 试验设计

本试验于2008-2018年，固定试验田连年种植一个品种。施肥方式分别为CK (对照，无肥处理)、M (有机肥 12 000 kg/hm2)、NPKM(NPK+有机肥12 000 kg/hm2)、1.5NPKM(NPK+有机肥18 000 kg/hm2)、NPK、NK、PK、NP等8个不同处理。N肥是尿素、P肥为P2O5、K 肥是K2O，有机肥是农家肥。

N、P、K肥分2次施，播种犁地前施基肥，拔节期施追肥。N肥总施肥量为180 kg/hm2，其中60%做基肥，40%做追肥。P肥总施肥量为54 kg/hm2，其中50%做基肥，50%做追肥。K肥总施肥量为144 kg/hm2，其中50%做基肥，50%做追肥。有机肥作为基肥一次性施入。

田间试验小区行长5.0 m，行距0.6 m，株距0.2 m，10行区，保苗数80 000株/hm2，每个处理3次重复，小区面积为30 m2，各小区中间留0.8 m走道。

本研究只对2018年的叶片特性进行检测与分析。甜高粱播种期为4月26日、间苗为5月20日，中耕、定苗分别为5月23，26日，整个生育期浇5次水。

1.4 测定指标与方法

采用CI-340型便携式光合测定仪分别在甜高粱开花期、灌浆期、成熟期选择晴天测定叶片的叶片气孔导度(Gs)、净光合速率(Pn)、胞间 CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)，光照强度在1 800～1 900 μmol/(m2·s)。每个小区尽量选择长势一致的5株甜高粱秸秆备注，取穗位下部刚展开的平展叶片中部进行测定。

叶片水分利用效率(WUE, μmol/mmol)的计算公式为：WUE=净光合速率/蒸腾速率；

使用 SPAD.502 叶绿素仪测定植株倒二叶叶片基部、中部、顶部的相对叶绿素含量。

籽粒成熟时每个小区收割10 m2的全株秸秆并换算生物产量。

1.5 数据处理

采用 SPSS 24 统计分析软件进行方差分析，采用Origin 2018对数据进行作图。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理对高粱净光合速率(Pn)的影响

净光合速率(Pn)在一定程度上反映了植物光合作用的水平。图1所示，不同施肥处理下新高粱3号的Pn值在不同生育期的变化趋势基本一致，呈先上升后下降的单峰曲线，在灌浆期达到峰值，说明灌浆期叶片的光合作用比较活跃。另外在同一生育期，不同施肥处理的 Pn值有差异。开花期NK处理的Pn值最大，为15.27 μmol/(m2·s)，CK处理的Pn值最小，为9.94 μmol/(m2·s)。此时除了NK处理外其他施肥处理对Pn值没有显著影响。CK与M、NPKM、1.5NPKM、NPK、PK、NP处理之间的Pn值差异不显著。

灌浆期和成熟期均是PK处理的Pn值最大，CK处理最小。成熟期Pn值大小顺序为PK>NP>NPKM>1.5NPKM>NK>M>NPK>CK。除了NPK处理外，CK与其他施肥处理Pn值差异均达到显著水平。以上说明净光合速率(Pn)受施肥的影响，施肥处理叶片的光合作用比CK明显增强。

2.2 不同施肥处理对高粱蒸腾速率(Tr)的影响

Tr可以反映作物调节自身水分损耗能力变化的状况。图2所示，不同施肥处理下新高粱3号的Tr值在不同生育期的变化趋势基本一致，呈先降低后升高的变化趋势，在灌浆期达到最低值。可知Tr值受施肥的影响，其中开花期和成熟期NPKM处理的Tr值均最高，分别为3.95，3.64 mmol/(m2·s)，CK处理的Tr值最小，分别为2.26，2.42 mmol/(m2·s)；灌浆期M处理的Tr值最高，为2.60 mmol/(m2·s)，CK处理的Tr值最小，为1.92 mmol/(m2·s)。CK与M、NPKM处理之间的差异显著，CK与1.5NPKM、NPK、NK、PK、NP处理之间的差异不显著。

2.3 不同施肥处理对高粱气孔导度的影响

气孔是植物体CO2和H2O进出叶片的通道，将直接影响植物的生长发育。从图3可知，不同施肥处理下Gs值在不同生育期的变化趋势和Pn一致，Gs表现为先增大后减小的变化趋势，灌浆期达到峰值。但Gs值在不同施肥处理之间有差异，并且不同时期的Gs值也不一致。

开花期各施肥处理的差异不大，其中NP处理的Gs值最大，为172 mmol/(m2·s)，CK处理的Gs值最小，为129 mmol/(m2·s)，NP与M、NPKM处理差异不显著(P>0.05)。灌浆期和成熟期不同施肥处理Gs值和开花期有所不同，其中NPKM处理Gs值最高，分别为328，255 mmol/(m2·s)，并且NPKM与其他处理差异显著(P<0.05)。CK处理的Gs值都是最小，分别为132，111 mmol/(m2·s)。成熟期Gs值大小顺序为NPKM>NK>1.5NPKM>NP>NPK>M>PK>CK，CK处理叶片Gs值与PK处理差异不显著(P>0.05)，CK处理叶片Gs值与其他施肥处理差异均显著(P>0.05)，说明成熟期叶片气孔导度受施肥的影响比较明显。

2.4 不同施肥处理对高粱胞间CO2浓度的影响

从图4可知，不同施肥处理下新高粱3号的Ci值在不同生育期的变化趋势与Tr一致，表现为先降低后升高的变化趋势，灌浆期达到最低值。在同一生育期，不同施肥处理的 Ci值有差异并且大小顺序有所不同。

开花期和成熟期都是NPKM处理的CO2浓度最大，CK处理最小，分别比CK升高24.42%，14.10%。灌浆期不同施肥处理Ci值的大小顺序与开花期和成熟期不一致，其中PK处理的最大，为414 μmol/mol，CK处理最小，为346 μmol/mol。CK与NK、PK处理差异显著，且CK与其他施肥处理差异不显著。

成熟期施肥处理之间Ci值的差异不显著(P>0.05)，CK与1.5NPKM处理之间的差异也不显著(P>0.05)，但CK与其他施肥处理之间的差异显著(P<0.05)。此时不同施肥处理的CO2浓度大小顺序为NPKM>NPK>M>PK>NK>NP>1.5NPKM>CK。

2.5 不同施肥处理对甜高粱叶片SPAD值的影响

不同施肥处理下甜高粱叶片SPAD值在不同生育期的变化规律基本一致，均呈先升高后降低的变化，并灌浆期基本达到峰值(图5)。但是SPAD值在不同时期不同施肥处理之间大小顺序不一致，并且CK与各施肥处理差异不大。 在开花期时M处理的SPAD值最低，为34.48，PK处理SPAD值最高，达到42.98。CK处理与M、NPKM、1.5NPKM、NPK、NK、NP处理之间差异不显著(P>0.05)，CK处理与PK处理之间的差异显著(P<0.05)。在灌浆期时NP处理的SPAD值最低，为37.07，NPKM处理SPAD值最高，达到44.62，但CK与所有施肥处理之间的差异不显著。

在成熟期时各处理间SPAD值差异不大，其中1.5NPKM处理的SPAD值最低，为30.77，NPK处理SPAD值最高，达到36.63。CK与1.5NPKM处理之间的差异显著(P>0.05)，CK与其他施肥处理之间的差异不显著(P<0.05)。

2.6 不同施肥处理对甜高粱水分利用效率的影响

不同施肥处理下甜高粱品种新高粱3号在不同生育期水分利用效率(WUE)在不同生育期的变化规律见图6。由图中可以看出，不同施肥处理下甜高粱的WUE在不同生育期的变化趋势基本一致，均呈先升高后降低的变化，灌浆期的水分利用效率都比开花期和成熟期的高。从方差分析结果看出，开花期和成熟期不同处理之间的WUE差异不显著(P>0.05)，而灌浆期不同处理之间的WUE差异比较明显。

在灌浆期PK处理的WUE最大，为8.86 μmol/mmol，CK处理最小，为5.78 μmol/mmol。其中NK、PK、NP处理对WUE有影响，与CK差异显著(P>0.05)。

2.7 不同施肥处理对高粱产量的影响

从图7可以看出，长期不同施肥处理下甜高粱的生物产量变化在47.89～94.81 t/hm2，其中NPKM施肥处理的生物产量最高。不同施肥下产量的大小顺序为NPKM>NP>NPK>PK>NK>1.5NPKM>M>CK，所有施肥处理均比CK显著增产，NPKM生物产量比CK、M、1.5NPKM、NK、PK、NPK、NP分别增产97.95%，26.65%，20.24%，19.57%，15.16%，14.98%，11.74%。从方差分析结果看出，NPKM与其他施肥处理之间差异显著(P>0.05)，但1.5 NPKM与NK处理差异不显著，NPK与PK、NP处理差异又不显著(P>0.05)。说明有机肥和化肥配施处理(NPKM)与其他处理比较，可显著提高甜高粱的生物产量，对长期连作条件下对于甜高粱保持高产、稳产有重要作用。

2.8 Pn与光合参数、水分利用效率及产量的相关性分析

由表1可以看出，不同施肥处理下不同生育期的Pn及其影响因子相关性不一致。在开花期只有NPKM处理Pn值与Tr、WUE呈显著正相关。NP处理Pn值与Tr、WUE呈正相关。其他施肥处理Pn值与Tr负相关。到了灌浆期M、NPKM、1.5NPKM处理Pn与Tr、WUE呈正相关。

表1 不同施肥条件下各生育时期Pn与Tr、Gs、Ci、WUE的相关性分析Tab.1 Correlation coefficient between Pn and Tr,Gs,Ci,WUE of sweet sorghum under different period and fertilizers

成熟期1.5NPKM、NPK、PK、NP处理的Pn与Tr呈正相关，其他处理均呈负相关。只有NK处理Pn与Gs呈极显著正相关，M、NPKM、1.5NPKM、NP处理Pn与Gs呈正相关。各施肥处理之间只有NPKM处理Pn与Ci呈显著正相关。除了NP处理Pn与WUE呈负相关外，其他各处理Pn与WUE呈正相关。成熟期除了M、NPKM、1.5NPKM、NK处理Pn与生物产量呈正相关外其他处理均呈负相关。

3 讨论与结论

叶片的光合作用是一个动态的指标，随叶片的生育进程不断变化[9]。本研究结果表明，净光合速率(Pn)与叶片气孔导度(Gs)从开花期-成熟期的变化趋势一致，在灌浆期达到峰值。蒸腾速率(Tr)与叶片胞间CO2浓度(Ci)的变化趋势一致，在灌浆期达到最低值。此现象与谢圣杰等[10]在研究中的发现相似。到了成熟期叶片的净光合速率和气孔导度比灌浆期下降，而叶片胞间CO2浓度稍微上升，使非气孔因素成为限制光合作用的主要因素。这主要是由渗透胁迫所导致，因为这时候叶片气孔收缩，气孔导度下降，从而限制了CO2向叶绿体的输送，导致光合受阻；而在高粱生长后期，虽然叶片气孔导度下降，但胞间CO2浓度转向升高，此时净光合速率略微降低，可能原因是光合产物的变慢，导致细胞内光合产物积累。

前人研究结果表明，高粱叶片的光合作用与其产量形成过程有着密切的关系。通过栽培措施(如密度、施肥等)的改变可以有效改善群体内部气候条件和光合条件从而获得高产。辛宗绪等[11]研究结果证明，二比空、大垄双行等2种栽培模式下矮秆籽粒高粱的蒸腾速率、气孔导度、净光合速率等光合条件均显著高于常规种植。本研究结果表明，同一生育期内不同施肥处理的光合特性有差异并且不同生育期各处理间大小变化趋势不一致。说明新高粱3号的光合参数均受施肥处理的影响。这与谢圣杰等[10]的研究结果相似，研究结果为从拔节期各个处理来看，玉米的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和水分利用效率都受施氮量的影响，且T8处理(施氮量300 kg/hm2、施磷量120 kg/hm2)处理下的玉米综合指标表现最好。这就意味着通过施肥模式的选育提高光合速率是可能的，而筛选高光效施肥方式是高光效育种的基础。

叶绿素是植物进行光合作用时吸收和传递光能的主要基础物质。植物生长发育过程中上部叶叶绿素含量的高低及变化规律可反映叶片光合作用的强弱，一般叶绿素含量越高，叶片光合作用越强[12]。本研究发现所有施肥处理下甜高粱灌浆期叶绿素含量达到峰值而成熟期后降低的现象，并且成熟期除了1.5NPKM外其他施肥处理之间的差异不显著。这与宋梁语等[13]的氮肥处理对高粱叶片叶绿素含量的影响试验结果一致，各处理间的差异未达到显著水平。可能与成熟期由于叶片开始发黄并出现衰老有关系。

冯国郡等[14]对甜高粱种质的光合参数进行相关分析，结果显示 Pn与 Tr、Gs呈极显著正相关，与 Ci相关性不显著。Fernandez等[15]研究表明，高粱种质资源的Pn与Tr、Gs呈极显著正相关，与 WUE 相关性不显著；张一中等[16]研究表明,Pn与Tr、Gs及 WUE 呈极显著正相关，与 Ci呈极显著负相关；在本试验结果中，不同施肥处理下不同生育期的Pn及其影响因子相关性不一致。在开花期只有NPKM处理Pn值与Tr、WUE呈显著正相关。成熟期1.5NPKM、NPK、PK处理的Pn与Tr呈正相关，NPKM处理Pn与Ci呈显著正相关。冯国郡等[17]也总结出2种土地类型下2个甜高粱品种的Pn及其产量、锤度等影响因子相关性不一致。本试验结果与前人的有关高粱光合特性的研究结果基本一致，有些试验结果的差异可能是品种的基因类型以、栽培措施(如密度、施肥等)及环境因素造成的。

高粱对肥料的反应非常敏感，不但吸肥能力很强，而且不同时期对肥料需求量也不同。罗峰等[18]、王劲松等[19]研究表明，正常合理的氮磷钾肥配施有利于促进粒用高粱和甜高粱的生长发育，增加干物质的积累，提高产量和改善品质。因此，根据试验区的气候条件，选择适宜的配肥方式，对高粱栽培育种、发展当地畜牧业具有重要意义。生物产量代表着作物在整个生长周期内生产和积累有机物的能力，是衡量作物产量的最重要标准。长期施用有机肥对培肥土壤、提高土壤肥力、促进土壤有机质的更新具有十分重要的意义[20]。刘恩科等[21]研究结果证明，长期施氮磷钾+有机肥(NPKM)利于提高玉米的产量和自理的营养品质，本研究结果与此试验结论基本一致。本研究中各施肥处理对甜高粱产量的影响有所不同，与化肥处理相比，加入有机肥的NPKM处理的生物产量均高于其他处理，NPKM施肥处理生物产量比CK、M、1.5NPKM、NK、PK、NPK、NP分别增产97.95%，26.65%，20.24%，19.57%，15.16%，14.98%，11.74%。说明在施用化肥的基础上配施有机肥可以提高连作高粱产量。因此，配合有机肥的施用，从长远的角度来看，可以提高土壤肥力和作物产量。

光合作用是高粱物质生产和产量形成的基础，许多研究表明，高粱叶片的光合作用与其产质量形成过程有着密切的关系[22-24]。本试验发现NPKM处理生物产量显著高于其他处理并且Pn与生物产量呈正相关。笔者的结果进一步验证了Peng等[25]关于高产高粱品系叶片光合作用和产量呈密切相关的试验结果和Fernandez等[15]的与籽粒产量相比，作物的总生物产量与光合作用有更强的相关性(r=0.57～0.91) 的研究结果。

高粱叶片Pn、Gs、WUE和SPAD在不同生育阶段的变化趋势一致，表现为先增大后减小的变化趋势，灌浆期达到峰值。而Tr与Ci从开花期到成熟期的变化趋势一致，在灌浆期达到最低值。叶片光合参数受施肥方式的影响，在同一生育期不同施肥处理的光合参数有差异。并且不同施肥处理下不同生育期的Pn及其影响因子相关性不一致。施肥有利于增加甜高粱的生物产量，其中NPKM处理生物产量分别达到94.81 t/hm2，产量均高于其他处理，与其他施肥处理对比增产幅度11.74%～97.95%。与各个处理相比，NPKM处理更有利于光合条件的改善，使产量达到最大。以上可以看出，提高甜高粱单产水平及营养品质除遗传因素外，很大程度上还受到外界环境因子及密度、施肥等栽培措施的影响。所以，采用有机肥与化肥配合施用种植模式是新高粱3号较好的种植方式，起到增产、改良土壤等多种作用，可作为新疆干旱半干旱连作高粱地区高产栽培的首选种植方式。