四川凉山地区两种钝果寄生属植物化学计量特征

2021-05-06任廷菊陈发军1c

内江师范学院学报 2021年4期

杨林，刘刚，任廷菊，吕巧，陈发军,1c

(1.内江师范学院 a.教育科学学院 b.生命科学学院 c.四川省高等学校特色农业资源研究与利用重点实验室, 四川内江 641100；2.内江市市中区白马镇中心小学校，四川内江 641005)

0 引言

生态化学计量特征是用元素含量及比值表征的性状，能反映植物的生长状况，理解植物对环境的适应性[1-3].相关研究对不同地区、不同类群植物的化学计量特征进行了研究，明确了不同尺度N和P等含量的格局，元素含量及其计量比的影响因素.如Elser等[2]整合分析了全球陆地自养生物的N∶P.多数报道的N∶P在10-35之间，平均为28.0.任书杰等[4]对中国东部南北样带654种植物的研究表明，平均叶片N、P含量为17.55和1.28 mg·g-1，N∶P变化大，平均为13.5.在明确格局的基础上，定量描述化学计量指标的内稳性和可塑性，逐渐形成了化学计量生态位的观点[1-3, 5].在此过程中,生态化学计量特征的生态功能逐渐得到重视，众多生态系统中的案例表明，生态化学计量指标受植物自身特性和环境因素影响[1-4]，反映了植物的生理生态特征和环境响应，可作为指示因子来探究植物与环境的相互作用[1, 6].通过对主要营养元素含量(如N、P)及比值的分析，可判断植物的生长情况和营养限制因子[6-7]，从而指导生态系统管理和作物栽培等实践.

桑寄生(Taxillussutchuenensis(Lecomte) Danser)和柳叶钝果寄生(Taxillusdelavayi(Van Tiegh.) Danser)均为桑寄生科钝果寄生属灌木，生长于山地阔叶林中，是川西南高原常见的寄生植物.桑寄生是《中国药典》收录的药用植物，可全株入药，具有祛风湿、补肝肾、强筋骨和安胎的作用；柳叶钝果寄生也可药用，具有治孕妇腰痛、安胎的功效[8-9].与普通陆生高等植物相比，寄生植物依靠吸取其他植物营养元素而生存，直接与寄主植物发生作用，对寄主植物和群落产生影响，其生物学特性具有一定的特殊性[10-11].寄生植物的营养状态的好坏直接关系到资源量，并影响其药用价值.化学计量特征的研究主要关注于普通陆生高等植物，尽管涉及不同功能类群，但对寄生植物报道还很少[12-13]，对其在不同地区的差异也缺乏认识.本研究以这两种钝果寄生属植物为对象，对它们的化学计量特征进行分析，以评估它们在该地区的生长情况和营养需求，以期为进一步探讨此类中药材资源现状和生态管理提供科学依据.

1 材料与方法

1.1 研究地概况

植物采集地位于四川省凉山彝族自治州，该区为川西南高原区，属亚热带季风气候，夏季凉爽，冬季严寒；植被覆盖率较高，物种丰富.桑寄生采集于甘洛县新茶乡大林村(E102°38′21″，N29°1′40″，asl. 1687 m)，柳叶钝果寄生采集于喜德县冕山镇小山村(E102°23′15，N28°29′8″，asl. 2779 m).

1.2 样品采集与测试

2020年11—12月，在桑寄生和柳叶钝果寄生的生长季和药材采收期采集样品.从寄主植物上用高枝剪将寄生植物的枝条剪下，每株寄主采集一株寄生植物，每株寄生植物取4—6个枝条.桑寄生共采集3株，柳叶钝果寄生共采集9株.带回实验室后，将叶和枝分开，再将每株不同枝条的叶和枝分别混合，清洁后放入65℃烘箱中24 h，先取出叶片，将枝条继续干燥24 h.用组织粉碎机将样品磨成粉末，过80目筛，装入小自封袋待测定.

全C、全N的测定采用元素分析仪(Element Vario MACRO Cube，Germany)在C、N模式下测定；全P采用钼锑显色法在分光光度计中测定；全K在样品消解处理后采用火焰光度计进行测定.

1.3 数据分析

数据分析和作图利用EXCEL和SPSS完成.物种之间的比较采用独立样本T检验，相同物种不同器官特征的比较采用成对T检验，元素含量之间的相关性采用Pearson相关进行检验.

2 结果

2.1 两种寄生植物的元素含量

不同寄生植物和部位在元素含量上存在差异，两种植物具有高的N、P和K含量(见表1).桑寄生的N含量为8.27～17.63 mg·g-1，P含量为1.90～2.89 mg·g-1，K含量为8.02～16.25 mg·g-1；其叶片的含量高于茎的含量.柳叶钝果寄生的N含量为8.88～29.08 mg·g-1，P含量为0.97～3.65 mg·g-1，K含量为7.49～29.29 mg·g-1；其叶片的营养元素含量也高于茎.两种寄生植物比较，柳叶钝果寄生叶片的N和K含量分别高出桑寄生20.76%、52.11% (P<0.05)，而P含量低于桑寄生23.42%.

表1 桑寄生和柳叶钝果寄生的元素含量单位：mg·g-1

2.2 元素生态化学计量比

C含量与营养元素的比值反映了植物碳积累能力和对不同元素的利用效率.两种寄生植物的C∶P远高于C∶N和C∶K，茎中的比值高于叶片(P<0.05)；C∶N也表现为茎高于叶片，而C∶K在茎叶中差异不显著.物种之间，桑寄生与柳叶钝果在C∶P、C∶K上存在显著差异(P<0.05)，在C∶N上表现相似(见图1).

图1 桑寄生和柳叶钝果寄生的C含量与营养元素的比值

叶片化学计量特征反映植物的营养状况.从元素计量比看，两种寄生植物存在一定差异.N∶P值都在5～11之间，但桑寄生的N∶P低于柳叶钝果寄生，而P∶K高于柳叶钝果寄生(见图2).

图2 桑寄生和柳叶钝果寄生N、P和K元素的计量比

图3 桑寄生和柳叶钝果寄生N、P、K含量的相关性

2.3 化学计量特征的相关性

两种寄生植物的各元素含量之间具有一定相关性.桑寄生的C含量与N、P含量之间相关性不显著，但N与P、N与K、P与K之间均存在显著正相关(P<0.05).桑寄生和柳叶钝果寄生的三种元素之间均表现为正相关(P<0.05)(见图3)；当分别考虑茎和叶时，叶片中元素的相关性高于茎，K元素与其他元素的相关性较弱.柳叶钝果寄生的叶片与茎中的N、P含量不同(P<0.05)，叶的含量高于茎；K元素的差异不显著.

3 讨论

3.1 养分含量特征

桑寄生和柳叶钝果寄生叶片的平均N含量为15.32 mg·g-1和18.50 mg·g-1，与中国南方灌丛优势木本植物的16.57 mg·g-1和川西北部分植物的18.58 mg·g-1相近；P含量分别为2.69 mg·g-1和2.06 mg·g-1，远高于南方灌丛1.02 mg·g-1和川西北0.71mg·g-1的研究结果[14-15].可见，这两种寄生植物叶片的N、P含量达到或超过了地生植物的水平.二者N、P含量的差异可能与其物种特性、生长环境、寄主植物和物候阶段有关；采样时部分桑寄生植物有花朵开放，高P含量往往与旺盛的代谢和繁殖相关[1-3].与凉山地区相比，哀牢山的柳叶钝果寄生叶片N含量(10.10 mg·g-1)较低，而P含量(3.16 mg·g-1)更高[12]；版纳地区的主要半寄生植物的N含量与凉山地区相似，而P含量(3.81 mg·g-1和2.76 mg·g-1)相对更高[13]，表现出明显的地域和种间差异.K含量在桑寄生和柳叶钝果寄生中处于高水平，K与植物的抗旱保水有关.柳叶钝果寄生的K含量高于桑寄生，表明其主要通过生理调节保持水分，可能与其叶片相对光滑，水分容易丧失有关.总体而言，四川凉山地区的两种寄生植物具有较高的N、P含量，养分获取状况良好.

3.2 元素利用效率和营养限制

C与其他元素含量的比值体现了单位质量养分利用所固定的C质量，是表征植物养分利用效率的指标.C∶P是三种元素比值中最高的，P往往是环境中稀少且重要的养分.茎的C∶P比高于叶，与茎的贮藏和运输功能相关，也与叶片活跃的代谢对P的高需求有关；柳叶钝果寄生的P利用效率高于桑寄生，单位质量的P可以固定更多的C.两种寄生植物的N利用效率较为接近.

Güsewell[7]认为N∶P<10时，植物生长受N限制；N∶P>20时，植物生长主要受P限制；在10—20之间往往受N和P共同限制.本研究中桑寄生和柳叶钝果寄生都主要受N限制，在与寄主植物的相互作用中，N可能是二者竞争的主要养分.与柳叶钝果寄生相比，桑寄生受到的N限制更为严重.

3.3 化学计量特征的相关性

植物的元素含量和比值之间存在耦合关系[2-3]，尤其是N和P元素，二者相关性在不同植物、不同器官中存在，且相关系数较高，表明N、P在植物构建和生理活动中相互作用强烈.作为重要的两种大量元素，叶片N和P含量的相关性在不同地区、类群的植物中普遍存在[15-16]，植物生长发育需要元素平衡，N和P的投入存在密切关联，但其投入速率因植物类群和森林类型而变化[17].K元素的生理作用主要为水分代谢调节等，其作用类型与N、P存在差异，因而与其他元素的相关性较弱.