洪泽湖底栖动物群落结构及水质季节变化分析

2021-04-29李燕，汪露，张敏，朱亮,3

四川环境 2021年2期

李燕，汪露，张敏，朱亮,3

(1.河海大学环境学院，南京 210098;2.江苏省洪泽湖水利工程管理处，江苏淮安 223199;3.河海大学浅水湖泊综合治理与资源开发教育部重点实验室，南京 210098)

前言

湖泊生态系统是由湖泊内生物群落及其生态环境共同组成的动态平衡系统[1]，具有调节气候、提供生物栖息地、泄洪、蓄水、养殖、航运、景观等多种功能[2]。维持湖泊生态系统健康对自然生态系统和社会系统具有不可或缺的生态效益[3]。底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底层的水生动物群[4-5]，它们栖息环境相对固定，与水体和底层沉积物密切接触，在水生生物食物链和湖泊生态系统的物质循环和能量流动中都发挥着重要作用，是良好的生境质量指示生物[1,6～8]，广泛应用于水质生物评价。

洪泽湖是我国第四大淡水湖泊，同时也是淮河流域重要的水源地。在“南水北调”东线工程发挥重要输水作用，对淮河流域中下游地区的防洪灌溉、调节蓄水具有不可替代的作用[9～11]。然而近年来随着淮河流域人口增长和工农业发展，不合理的围垦圈圩、筑坝开山，洪泽湖的湖泊面积日益缩小，湖泊污染日益严重，湖泊生态急剧恶化[12]。基于此，我国学者对洪泽湖做了大量调查研究，吴天浩等基于浮游植物群落的调查分析了洪泽湖浮游植物演变状况和水体健康状况[13]；毛志刚等基于鱼类群落结构分析了鱼类资源变化趋势[14]；田昌、任颖研究了洪泽湖浮游植物与环境因子之间的关系[15-16]。这些研究多是从生物群落的年度分布及其与环境的相关关系角度分析，而洪泽湖地区四季分明，不同的季节生物群落分布是有一定差异的[17]，年度的调查结果难以说明每个季节的生物群落及水质分布变化情况。

因此，本研究通过调查洪泽湖底栖动物群落和水质状况，初步分析底栖动物群落和水质的季度分布特征，以及环境因子对底栖动物生长的影响规律，为保护洪泽湖水质、提高水生态多样性及制定环境保护措施提供参考。

1 材料与方法

1.1 洪泽湖基本概况

洪泽湖(118°10′～118°52′E, 33°06′～33°40′N)是黄河夺淮和“蓄清、刷黄、济运”不断修筑大堤而形成的的浅水湖泊[26]，水面面积1 597km2，湖底高程在9.81～10.81m(1985年国家高程基准)之间，呈西北高、东南低趋势，为淮河流域最大湖泊。洪泽湖西纳淮河，南注长江，主要入湖河流分布在湖西边，主要有淮河、怀洪新河、新汴河、汴河、新濉河、老濉河和徐洪河等。洪泽湖，属暖温带黄淮海平原与北亚热带长江中、下游区的过渡带，因受季风气候的影响，洪泽湖降水量较为丰沛，年均水温16.3℃。

1.2 采样点布设

采样点根据洪泽湖的湖泊形状及主要入湖、出湖河段，湖心敞水区设置，力图覆盖洪泽湖湖区各典型水域(图1)：东部的出湖水域(S1)、典型采砂区(S2)、北部的成子湖区(S3、S4)、湖心开阔敞水区(S5)、淮河入湖水域(S6)、西部的开阔水域(S7)、西部主要入湖水域(S8、S9)、东南入长江水域(S10)。采样时间为2016年8月～2017年7月每月月初。各样点水生态环境特征见表1。

表1 洪泽湖底栖动物采样点的地理环境特征[18]Tab.1 Geographic and environmental characteristics of benthic sampling sites in Hongze Lake

图1 洪泽湖底栖动物监测样点分布图Fig.1 Distribution of Sampling sites of the benthic in Hongze Lake

1.3 样品采集与水质监测

底栖动物样品采集用面积为1/20 m2的改良的彼得森采样器，每个样点采集三个样方，采样器所采样品混合了底栖动物与底泥、碎屑等，采用网孔径为0.45mm网尼龙筛网进行洗涤，剩余物带回实验室进行分样。将洗净的样品置入白色瓷盘中，加入清水，利用尖嘴镊、吸管、毛笔、放大镜等工具进行操作，分拣出各类底栖动物，分别放入已装好固定液的50mL塑料瓶中，直到采集的所有样品全部分拣完毕。采用7%的福尔马林用于样品固定。软体动物和水栖寡毛类的优势种鉴定到种，摇蚊科幼虫鉴定到属，水生昆虫等鉴定到科。对于疑难种类应有固定标本，以便进一步分析鉴定。把每个采样点所采到的底栖动物按不同种类准确地统计个体数，根据采样器的开口面积推算出1m2内的数量，包括每种的数量和总数量，样品称重获得的结果换算为1m2面积上的生物量(g/m2)。底栖动物鉴定参照《中国经济动物志·淡水软体动物》《中国小蚓类研究》《Aquatic insects of China useful for monitoring water quality》等书籍。

1.4 数据分析方法

采用相对重要性指数(index of relative importance, IRI)确定底栖动物优势种类。

IRI=(W+N)×F

(1)

式中： IRI—相对重要指数(Index of relative importance,IRI);

W—相对生物量，即该物种丰度占底栖动物总生物量的百分比;

N—相对丰度，即该物种丰度占底栖动物总丰度的百分比;

F—该物种出现的频率。

采用Shannon-Wiener生态位宽度指数表征物种生态位宽度。

(2)

采用Pianka生态位重叠指数评价洪泽湖底栖动物优势种的生态位重叠状况。

(3)

采用Margalef丰富度指数(DM)评价底栖动物丰富度状况。

(4)

采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)评价底栖动物生物多样性状况。

(5)

ni为第i个物种的个体数量； n表示群落中所有种的个体总数；S表示样品中收集的底栖动物种数。Pij为种i的个体数占j样地总个体数的比例，Pij和Pkj为种i、k的个体数占j样地个体数的比例，Qik的取值范围是0～1。

采用综合污染指数( CPI)评价湖泊污染状况。

(6)

(7)

所有数据均在Excel 2019软件中进行预处理与计算，用Canoco5. 0软件对数据进行CCA分析，箱形图用Origin 2018软件进行绘制，底栖动物的空间分布图用ArcGIS10.6绘制。

2 结果与分析

2.1 底栖动物群落结构组成

2.1.1 种类组成与分布

本次调查共采集到底栖动物28种(见表2)，隶属于3门7纲。其中节肢动物门最多(11种)，约占总物种数的39%，包括昆虫纲的摇蚊幼虫8种和甲壳纲3种；软体动物门次之(9种)，约占总物种数的32%，包括双壳纲6种和腹足纲3种；环节动物门最少(8种)，约占总物种数的29%，包括多毛纲4种、寡毛纲3种、蛭纲1种。其在各点位的密度分布情况见图2，密度大小如图2右侧图标所示，白色区域表示未采集到样品。其中多毛纲的背蚓虫在各点位均能采集到，甲壳纲、双壳纲、多毛纲在各点位能采集到的情况较多，摇蚊幼虫和寡毛纲生物在各点位出现较少，靠近湖心开阔水域一般难以采集到。西部入溧河洼水域(S9)、东南部入江水域(S10)采集到底栖动物种类较多。

表2 洪泽湖大型底栖动物种类组成及相对重要性指数Tab.2 Species composition and relative importance index (IRI) of benthic in Hongze Lake

续表2

图2 洪泽湖各样点底栖动物物种与密度的分布热图Fig.2 Heat map of zoobenthos species and densities at various points in Hongze Lake

底栖动物的密度和生物量为少数种类主导。密度方面，多毛纲的背蚓虫、寡鳃齿吻沙蚕，甲壳纲的大螯蜚属、蜾蠃蜚属，双壳纲的河蚬、湖球蚬优势度较高，分别占总密度的16.67%、7.81%、43.96%、9.08%、2.62%、6.29%。生物量方面，软体动物因其个体较大，故而占据优势，其中扭蚌、河蚬和铜锈环棱螺的年均生物量分别占37.35%、32.42%、15.8%。

优势度分析表明多毛纲的背蚓虫(IRI=2822)，甲壳纲的大螯蜚属(IRI=3540)，双壳纲的河蚬(IRI=1274)、湖球蚬(IRI=1068)是优势度最高的4个物种，且这四种生物在四个季节的优势度分析中均处于优势地位。霍甫水丝蚓、苏氏尾鳃蚓、寡鳃齿吻沙蚕、日本沙蚕、背蚓虫、拟背尾水虱、蜾蠃蜚属、大螯蜚属、羽摇蚊、林间环足摇蚊、多巴小摇蚊、淡绿二叉摇蚊、凹狭隐摇蚊、红裸须摇蚊、菱附摇蚊属、小云多足摇蚊、铜锈环棱螺、光滑狭口螺、椭圆萝卜螺、河蚬、湖球蚬、中国淡水蛏在4个季节的样品采集中均采集到，其中以背蚓虫(四季平均密度为 500个/m2)、大螯蜚属(四季平均密度为 1 735个/m2)在四季中采集的平均密度最高。

2.1.2 生物密度与生物量时间分布

洪泽湖底栖动物四季的生物密度和生物量时空分布状况如图3所示，各样点底栖动物年均总密度介于36.1～392.8个/m2，平均值为131.6个/m2；年均生物量介于0.34～53.6g/m2，平均值为13.68g/ m2。总体而言，底栖动物在各点位的密度春季分布最为均匀，冬季分布差异最大，北部的成子湖区(S3)和西部的溧河洼(S9)密度较高，而湖心区和东南部的过水通道密度较小。生物量的分布均匀程度与密度相反，春季差异大，冬季反倒较为均匀。生物量的高值除溧河洼水域(S9)与密度相同外，其高值还出现在南部的过水通道水域，低值则出现在北部成子湖水域和东部出水水域。

图3 洪泽湖各季节底栖动物生物密度(上)及生物量(下)空间分布图Fig.3 Spatial distribution patterns of zoobenthos density (up) and biomass(down) in different seasons in Hongze Lake

2.1.2.1 生物密度

从物种组成上看，多数采样点为一种或两种生物所主导，主要是甲壳纲、多毛纲、双壳纲等优势种类，摇蚊幼虫和寡毛纲仅在少数点位占据优势(S4)，且这种优势种主导物种组成的趋势在秋冬季节尤为明显，各采样点的主导物种组成基本上都高于50%。但整体而言，生物密度高的点位为甲壳纲主导，生物密度低的点位为多毛纲主导。

从时间上看，春夏秋三个季底栖动物平均生物密度较为接近，在300个/m2左右，而冬季则远高于其他三季，平均生物密度达到671.3个/m2。生物密度分布在春季最均匀，冬季差异最大，S3、S9样点生物密度显著高于其他样点，其在冬季时分别达到了284.0个/m2、221.3个/m2。可能是因为该处湖区水深较浅，水草广泛分布，为底栖动物提供大量生存场所。

2.1.2.2 生物量

底栖动物生物量在组成、分布上都与生物密度显著不同，且空间差异更大。

从物种组成上看，主要优势种对生物量组成的主导更为显著，双壳纲生物成为生物量组成上的绝对主导，在四季中的物种占比均高于50%，春夏两季甚至达到80%以上，这可能与双壳纲生物个体较大有关。

从时间上看，夏秋冬3个季底栖动物平均生物量较为接近，在20 g/m2左右。春季则远高于其他三季，平均生物量达到100 g/m2，这可能是因为春季温度适宜，水质较好，更适宜底栖动物生长。空间分布差异较为显著，洪泽湖各河流的入湖水域，东部的苏北灌溉总渠区域除去春季外生物量极其稀少，多数都不足5 g/m2。生物量的高值出现在春季的S6、S7样点、秋季的S9样点，其生物量分别为624g/m2、213g/m2、208g/m2，低值则广泛地出现在各样点，北部的成子湖区(S3、S4样点)、东北部的采沙区(S2样点)四个季节的生物量均较少，除去冬季成子湖区的S3样点生物量为22 g/m2，其余均不足10 g/m2。西部溧河洼湖区在四个季节的生物量差异较小，可能是因为该处设有湿地保护区，生态环境变化相对较小，生物量随季节变化不大。

2.1.3 优势种时间分布

洪泽湖四季的优势种种类与全年优势种相同，其密度和生物量均为少数种类所主导。底栖动物的优势种密度分布图如图4所示，多毛纲的背蚓虫、甲壳纲的大螯蜚属、双壳纲的河蚬、湖球蚬优势度最高，分别占总密度的13.73%、38.45%、3.19%、7.11%；占总生物量的4.36%、2.59%、42.76%、6.52%。其中，大螯蜚属在四个季节中的密度占比均是最高，这与我们调查得到的大螯蜚属高达43%的出现率是一致的，值得注意的是，在密度占比中较低的双壳纲的河蚬却在生物量占比中极高，这可能有两点原因：一是软体动物个体较大，生物量占比高；二是采样器在采样过程中可能漏采部分大的生物个体。另外我们在采样过程中也发现了数量不低的河口物种—寡鳃齿吻沙蚕，且仅在换水较慢的成子湖区(S2、S3、S4)没有分布，说明淮河来水和过江通道对洪泽湖底栖动物群落结构组成影响较大[19]。背蚓虫与大螯蜚属、河蚬、湖球蚬的生态位重叠指数分别为0.022 4、0.073 7、0.074 4，大螯蜚属与河蚬、湖球蚬的生态位重叠指数分别为0.002 98、0.129 5，河蚬与湖球蚬的生态位重叠指数为0.024 39，总体而言，洪泽湖主要优势种的生态位重叠指数并不高，优势种互相之间对生境资源的利用竞争并不激烈。

多毛纲的背蚓虫在各采样点、各季节均有分布，其生物密度最高值为冬季的S7样点，达187个/m2，分布差异显著性较低，可能是因为洪泽湖为过水湖泊，底质适宜小型多毛纲生物[20]。甲壳纲的大螯蜚属主要分布在S3、S9等北部和西部湖湾区域，可见溶解氧含量也会影响其分布状况[21]，淮河入湖区域分布较少，可能是因为此区域换水周期短，水流速度快，生物难以聚集；而冬季的平均密度(420个/m2)显著高于其他季节(<100个/m2)，则说明其对温度变化较为敏感。双壳纲的河蚬、湖球蚬秋冬季节生物密度均显著低于春夏，尤其是河蚬，其秋冬季节的生物密度除S7、S8样点外均为0，分布差异极其显著，湖球蚬则主要分布在成子湖区的S3样点以及东部的出水下泄通道。

图4 洪泽湖各季节底栖动物优势种空间分布图Fig.4 Spatial distribution of dominant species of benthic fauna in different seasons in Hongze Lake

2.2 水质分析

2.2.1 水质时间变化规律

洪泽湖水质综合污染指数(CPI)的时空分布图如图5所示。

图5 洪泽湖综合污染指数(CPI)空间分布图Fig.5 Spatial distribution of Composite pollution index(CPI)of different seasons in Hongze Lake

从时间上看，污染程度：秋季>冬季 >夏季>春季，春、夏、秋、冬四个季节的平均CPI值分别为3.8、4.4、4.9、4.8。虽然秋冬季节的污染程度高于春夏，但洪泽湖水质CPI随季节的变化趋势并不显著(p<0.05)，这与董慧峪等[22]在太湖流域南苕溪支流锦溪的调查结果类似，而显著区别于我国北方地区处于温带季风气候区的白洋淀水质随季节变化情况[23]，这可能与亚热带季风气候带来的丰沛雨水有关(洪泽湖年均降水量高于900mm，白洋淀年均降水量在500mm左右)。由图4可知，洪泽湖的水质指标超过Ⅲ类水环境标准的主要是TN、TP，较高比例的N、P超标可能与洪泽湖周边地区不合理的化肥、农药使用有关[24-25]，可见在提高洪泽湖的水质质量方面，控制周边地区的农业面源污染，降低TN、TP的浓度仍是未来工作的重点。

淮河入湖口及湖心区(S5、S6、S7)>西部主要入湖区的污染程度(S3、S9)>东部东北部主要出水下泄通道(S1、S10)，尤以淮河入湖水域S6(四季平均CPI达5.356)、S7(四季平均CPI达5.387 5)最高，淮河作为洪泽湖最重要的入湖河流，其较差的水质给洪泽湖的入湖开阔水域和主要过水通道的水质带来严重影响。

由此可见，改善洪泽湖水质不仅要从周边地区合理使用化肥农药，优化土地利用和耕作方式入手，也要着力改善其上游来水水质状况。

2.2.2 水质生物学评价

使用底栖动物群落的Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数对洪泽湖进行污染评价，评价标准如表3所示，其结果表明洪泽湖在监测时段内处于中污染状态，但不同季节、不同采样点位仍有差异(如图6所示)。其中Margalef丰富度指数全年大多介于 0.5～1.5 之间，仅有个别点位(S9)超过1.5，属于中污型水质，Shannon-Wiener多样性指数全年大多介于 0.5～2.5之间，属于中污型水质。

表3 Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数的评价标准Tab.3 Evaluation criteria of Margalef abundance index and Shannon-Wiener diversity index

图6 洪泽湖Margalef丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数箱形图Fig.6 Box figure of Margalef abundance index and Shannon-Wiener diversity index in Hongze Lake

Margalef丰富度指数表明了洪泽湖春夏季节的底栖动物丰富度高于秋冬季节，水质状况也好于秋冬季节，这与上节CPI分析结果一致。淮河入湖区域(S6、S7)、入溧河洼水域(S9)Margalef丰富度指数较高，说明洪泽湖底栖动物群落丰富度受入湖水体影响较大。春季的Shannon-Wiener多样性指数变化幅度小于其他季节，这与上节春季底栖动物生物密度空间分布较为均匀的结论一致；Shannon-Wiener多样性指数整体变化并不大且处在一个较低的水平，仅有成子湖及淮河入湖口的样点(S3、S7)有些许波动，说明洪泽湖内各季节、各样点底栖动物物种组成组成未发生显著变化，物种多样性并不高，湖水内环境较为一致，仅个别点位可能受外界影响。

2.3 底栖动物群落与水质指标的典范对应分析

典范对应分析是提供生物群落组成和环境因子对应关系的分析方法，根据底栖动物的相关重要指数，选取了9种优势度较高的底栖动物进行进行CCA分析，分析结果如图7所示。

图6反映了洪泽湖不同季节各采样点底栖动物种类和环境因子之间的关系。从其组成的双轴空间分布分析可得，春季甲壳纲的蜾蠃蜚属、大螯蜚属分布在第一排序轴的右边，其余均分布在左边。第一排序轴与叶绿素a、TN呈负相关，与BOD5呈正相关，第二排序轴与DO、pH呈正相关，叶绿素a(F=3.5，P=0.002)、BOD5(F=2.1，P=0.03)是影响春季各底栖动物分布的主要环境变量。夏秋两季的底栖动物在两轴上的分布较为均匀。夏季第一排序轴与SD、BOD5呈正相关，第二排序轴与TP呈负相关，SD(F=3.5，P=0.002)、BOD5(F=3.4，P=0.006)是影响夏季各底栖动物分布的主要环境变量。秋季第二排序轴与氨氮、SD、BOD5呈正相关，与CODMn、叶绿素a呈负相关，氨氮(F=2.7，P=0.026)、SD(F=2.3，P=0.024)是影响秋季各底栖动物分布的主要环境变量。冬季甲壳纲的蜾蠃蜚属、大螯蜚属，腹足纲的铜锈环棱螺分布在第一排序轴的右边，其余各底栖动物主要分布在近轴的左侧，氨氮、SD与第一排序轴呈正相关，TN与第一排序轴呈负相关，氨氮(F=2.1，P=0.07)是影响冬季各底栖动物分布的主要环境变量。

图7 洪泽湖底栖动物群落与不同季节的环境关系的CCA二维排序图Fig.7 CCA two-dimensional scatter ordination diagram of the relationship between benthic communities and environment in different seasons in Hongze Lake

3 讨论

3.1 洪泽湖底栖动物群落结构分布特征

在底栖动物的群落组成上，优势种显著影响底栖动物群落布局[26]。在本次研究中，优势种主导物种组成的趋势十分明显，且不同季节的优势种也不同，这在一定程度上反映了生物季节间的异质性。就生物组成来说，秋冬季节优势种主导物种组成更为显著，在物种组成中的占比高达50%。根据鲍毅新[27]等的研究，生态位宽度大的生物个体，分布广数量多；生态位宽度小的个体，分布狭小数量少，本次研究中亦反映了此结论，在生态位宽度上：背蚓虫>湖球蚬>中国淡水蛏>霍甫水丝蚓>拟背尾水虱，而在底栖动物的分布上亦可看出生态位宽度大的生物个体，其分布也较广泛。此外，除去占据优势地位的甲壳纲、多毛纲和双壳纲生态位宽度大，对污染较为敏感的寡毛纲生物霍甫水丝蚓生态位宽度也较大，说明洪泽湖湖泊内可供其利用的资源在增多，其适应环境的能力也在增强，这对洪泽湖的湖泊生态环境来说并非好事。

本次调查结果表明多毛纲的背蚓虫，甲壳纲的大螯蜚属，双壳纲的河蚬、湖球蚬是优势度最高的物种，其中河蚬在洪泽湖的其他几次调查中也处于优势地位，但之前调查中处于优势地位的苏氏尾鳃蚓、羽摇蚊、霍甫水丝蚓和铜锈环棱螺在本次调查中并不显著，寡毛纲密度逐渐降低[28]。根据龚志军[29]等在武汉东湖，吴召仕等在太湖入湖河流的研究，随着营养状态的增加，底栖动物多样性逐渐降低，而寡毛纲和摇蚊幼虫类却呈增加趋势，这与洪泽湖营养状态的调查结论是一致的[30]。河蚬秋冬季节密度极低(绝大部分点位密度为0)，且主要分布在湖泊的敞水区和和入湖河流入湖水域[31]，可能是这些水域的风浪扰动强烈，底质粒径较粗，水体溶解氧含量较高，更有利于对溶氧含量要求高的双壳纲生存。此外根据吴天浩[13]等的研究，洪泽湖春夏季节的浮游植物丰富度也显著高于秋冬季节，春夏丰沛的浮游植物，其光合作用产生的氧气也提高了水体溶氧含量。湖球蚬则很少分布在风浪较小的湖湾一带[32]，这可能是因为湖湾多淤泥，不利于双壳纲的滤食。双壳类的平均密度在秋季最低，可能是因为秋季洪泽湖的浊度较高，底层颗粒浓度较高，DO含量低，不利于双壳纲的生存。[33]

洪泽湖大部分样点的Shannon-Wiener多样性指数介于1.0～2.0之间，为中污染状态。相比于2011年度张超文[28]等对洪泽湖的调查(Shannon-Wiener多样性指数为2.69)来说，其Shannon-Wiener多样性指数有所降低；但与经济发达的太湖流域相比(合溪、西苕溪、东苕溪[34]Shannon-Wiener多样性指数分别为0.991、0.921、0.714)，其Shannon-Wiener多样性指数则显著高于后者各区域生物多样性指数。对比生物多样性指数和水质分析状况[35～37]，结果表明洪泽湖水质好于太湖流域各区域水质，低于洪泽湖本身五年前的水质状况。

3.2 洪泽湖底栖动物群落分布与水质指标的关系

许多学者的研究都发现底栖动物群落结构与环境因子如叶绿素a，CODMn、氨氮、TN、TP、透明度、pH等均有密切关系[35,38～40]。在本次研究中发现，氨氮、透明度与秋冬季节的底栖动物分布呈显著正相关，这与蒋万祥等在香溪河的研究结果类似[41]；与而叶绿素a与春夏季节底栖动物分布呈显著负相关，这与杨海强等在渭河及秦岭北麓支流的研究结果类似[42]。底栖动物在生长过程中需要生存空间和食物，而水生植物和浮游植物可以为底栖动物的生长提供生存空间和营养供给[39,43]，在梁静香等在三门湾的研究中，水深通过影响表层水和地层水的交换水平来影响光照水平，进而影响底栖动物[40]，而洪泽湖由于长期存在非法采砂，水体较为浑浊，透明度低，这也可能会影响光照强度，光照强度及营养盐的含量会影响浮游植物和着生藻类的生长，进而影响以取食浮游植物或着生藻类为生的底栖动物。