基于长度贝叶斯生物量估算法评估北部湾大头白姑鱼资源状况

王淼娣 ，王雪辉，孙典荣，王跃中，陈新军，杜飞雁，邱永松

（1. 上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306； 2. 中国水产科学研究院南海水产研究所/广东省渔业生态环境重点实验室/农业农村部外海渔业开发重点实验室，广东 广州 510300）

对渔业资源状况进行科学评估，是有效管理渔业、缓解资源压力的重要手段之一。传统的渔业资源评估方法需要较多的参数输入[1]，如剩余产量模型[2]、年龄结构模型[3]、延迟差分模型[4]等。输入参数主要包括捕捞努力量、资源丰度指数、渔获量、生长和年龄等。而上述参数的获取，需投入较大的物力、经费和专业技术人员，导致这些模型的运用和推广受限。

长度频率法是渔业资源数据缺乏下有效的评估手段之一，其优点是长度组成数据易获取[5]。近十几年，基于长度的产卵潜力比评估[6]、基于单峰长度频率数据[7]与多元回归树数据挖掘技术[8]等被广泛应用到渔业种群评估中。随着计算机技术的发展，Froese等[9]提出的一种新的基于长度的贝叶斯生物量估算法 (Length-based Bayesian biomass estimation method, LBB) 被应用。该方法可分析渔业种群参数和资源状况，只需要输入鱼类的长度频率数据，通过模型模拟即可获得鱼类的最适开捕规格、评估渔业资源的利用状况 (如最大可持续产量的相对生物量与原始资源量的相对生物量的比值)。与其他渔业资源评估方法相比，LBB的主要优点在于降低了初步资源评估的输入数据要求[10]。

北部湾位于中国南海西北部，地处热带和亚热带，物种多样、资源丰富，盛产鱼、虾、蟹及贝类，曾是我国的优良渔场之一，也是中国和越南渔民的传统作业场所[11]。为评估北部湾的渔业资源状况，众多学者对北部湾的渔业资源和主要经济种类的生物学做了较多研究。研究表明，北部湾渔业资源密度持续下降，鱼类优势种更替明显，寿命长、个体大的鱼类种类减少[12]。进一步分析发现，捕捞强度的逐年增加是导致北部湾渔业资源衰退的主要原因[13]。此外，渔民非法捕捞行为和东南亚周边国家的渔业政策，也是导致该海域渔业资源衰退的重要原因[11]。大头白姑鱼 (Pennahia macrocephalus)隶属于鲈形目、石首鱼科、白姑鱼属，是北部湾主要渔获优势种之一，在南海北部鱼类资源中具有重要地位，其产量约占白姑鱼属的30%[14]。

国内外对大头白姑鱼的研究相对较少。在形态学方面，苏新红[15]、Yamada和Yamada[16]、Sasaki[17]对大头白姑鱼的形态进行了详细描述分析，为其种属的划分提供了参考依据；在食物网方面，张其永等[18]通过对经济鱼类的食物网研究发现大头白姑鱼的食物以底栖生物为主；在资源评估方面，多集中在白姑鱼属的其他种，如陈作志等[19]估算南海北部白姑鱼 (P. argentata) 的生长和死亡参数，颜云榕等[20]和何雄波等[21]分别对斑鳍白姑鱼 (P.pawak) 的生长、群体结构与分布进行分析。历经数十年的开发利用，作为北部湾主要优势渔获的大头白姑鱼资源状况目前尚不清楚。为此，本研究根据2006—2014年在北部湾开展的18个航次的大头白姑鱼生物学测量数据，利用LBB估算北部湾大头白姑鱼的渐进体长 (L∞)、相对自然死亡率(M/k)、相对捕捞死亡率 (F/k)、最适开捕体长(Lc_opt) 和相对生物量开发指标 (B/B0)，对大头白姑鱼的资源进行评估，以期为该鱼种资源的持续利用与科学管理提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 数据

本研究所用数据来自北部湾海域大头白姑鱼的生物学数据。采样时间为2006—2014年，每年2个航次，共18个航次 (表1)。为便于表述，把1—2月作为冬季，7—8月作为夏季。每个航次布设调查站位52个，调查船为单拖渔船“北渔60011”，总吨位242 t，长度36.8 m，宽度6.8 m，主机功率为441 kW。采样网具为404型底拖网，上纲长度为37.7 m，网口网目尺寸20 cm，网衣全长60.5 m，网囊目尺寸为3.9 cm[12]。

表1 采样航次、时间与样本量信息Table 1 Information of sampling cruise, sampling month and sampling size

1.2 种群参数估算

鱼类体长数据以10 mm间距进行分组。采用LBB分析渔获物的长度频率数据，所有相关参数均采用马尔科夫链-蒙特卡罗法，详细推导过程见Froese等[9]，主要公式如下：

假设鱼类生长遵循Von Bertalanffy生长方程[22]，

其中 Lt为t龄时的长度；k为达到 L∞的 速率； t0为鱼的体长为0时的年龄。

其中 NL是长度为L的存活数量； NLstart是长度为Lstart的数量，具有完整的选择范围，且所有进入渔具的个体都被渔具保留；Z/k是总死亡率与生长率的比值。因为长度频率数据不包含绝对丰度的信息，当等式 (2) 的两边除以它们各自的和时，等式不变。从右侧分母的和中提取常量NLstart，然后在分子中消掉NLstart，剩下的2个要确定的参数是Z/k和L∞。

通过方程式 (4) 和 (5) 分别得出未开发群体生物量最大长度Lopt以及在给定的捕捞压力下，使捕获量与生物量最大化的第一次捕捞长度，即最适开捕体长Lc_opt：

单位补充量指数可以是Lc/L∞、F/k、M/k与捕捞强度 (F/M)的函数[23]，Lc指50%选择性体长：

单位努力量指数 (C PUE'/R) 由式 (6) 除以F/M得到，假设捕捞死亡率F与捕捞努力量成正比。由于CPUE与资源开发阶段的生物量成正比，即相对 C PUE'/R与单位补充B'/R的开发生物量指标可由 (8) 计算得出[23]：

若不进行捕捞，则种群在开发阶段的相对生物量为：

其中，B0'＞Lc为未捕捞生物量B0的可开发部分 (Lc)，种群B/B0的被开发部分的相对生物量指数为：

LBB估算在Bayesian Gibbs sampler软件JAGS中实施[24]，并使用统计语言R执行，代码(R-code: LBB_20.R) 可从网站http://oceanrep.geomar.de/44832/下载。

2 结果

2.1 体长组成

2006—2014年冬季总体长范围介于25～290 mm，优势体长范围介于140～149 mm，平均体长为137 mm；夏季总体长范围介于6.9～240 mm，优势体长范围介于110～119 mm，平均体长为122 mm，优势体长范围比冬季小(表2)。总体而言，冬季渔获的个体比夏季渔获的个体大。

表2 2006—2014年大头白姑鱼群体结构Table 2 Population structure of P. macrocephalus in summer and winter from 2006 to 2014

2.2 种群参数

估算的大头白姑鱼L∞介于213～307 mm，平均值为264.50 mm；Lc_opt介于114～226 mm，平均值为156.50；M/k介于0.15～1.74，平均值为1.39；F/k介于0.12～20，平均值为3.58；Z/k介于1.04～21.6，平均值为4.96；开发率 (E)介于0.12～0.96，平均值为 0.58 (表 3)。其中，L∞、Lc_opt、M/k、E变异系数均小于0.5，F/k、Z/k变异系数均大于0.5。

表3 2006—2014年根据LBB估算的大头白姑鱼的种群参数Table 3 Population parameters of P. macrocephalus estimated by LBB from 2006 to 2014

图1是估算的2006—2014年大头白姑鱼种群参数的年际变化线性趋势图，其数值为各年冬季和夏季的平均值。从中可以看出，2006—2014年大头白姑鱼的L∞呈下降趋势，年际变化无显著性差异 (P=0.50＞0.05)；Lc_opt波动较小，略有上升趋势(P=0.30＞0.05)。随着大头白姑鱼F/k的明显增加(P=0.07＞0.05)，E呈上升趋势，但年际间变化不显著 (P=0.11＞0.05)；M/k值在1.5上下波动，呈下降趋势 (P=0.48＞0.05)。

图1 2006—2014年北部湾大头白姑鱼种群参数的变化趋势Figure 1 Trends of population parameters of P. macrocephalus in Beibu Gulf from 2006 to 2014

2.3 资源状况

图2-a中显示2006—2014年北部湾大头白姑鱼的F/M呈现上升趋势，且捕捞死亡率F大于自然死亡率M。捕捞强度的逐年增加使北部湾大头白姑鱼资源呈下降趋势 (图2-b)，且B/B0基本小于0.5，资源衰退明显。

图2 大头白姑鱼捕捞强度 (F/M) 与资源利用状态Figure 2 Fishing intensity (F/M) and stock utilization status of P. macrocephalus in Beibu Gulf from 2006 to 2014

3 讨论

北部湾地处热带-亚热带，栖息于该海域的鱼类具有生长快、生命周期较短和个体较小的生物学特性。用传统方法准确鉴定其年龄 (日龄) 较为困难，且容易产生较大的误差。长度频率法的运用解决了鉴定年龄的困难，克服了推算年龄和生长参数存在的主观误差，节省了大量的人力和物力。

3.1 群体体长组成

在渔业资源评估中，当技术有限、数据不充分或目标物种习性复杂等成为准确评估渔业资源的限制性因素时[25]，衍生出数据受限、数据有限或数据缺乏 (Data poor or data limited) 的渔业资源评估。本研究中，由于不需要任何除体长数据之外的信息输入，这给一些数据缺乏的渔业资源评估提供了参考。但是，只用体长数据并不是最佳选择，利用体长数据计算的体长频率在渔获物取样的过程中，可能会出现体长频率分布的偏差，样本中小个体偏少或者大个体缺失都会对估算到的L∞造成影响[26]，其估计值与真实值存在差异。其次，个体的变异也对长度频率数据估计种群参数存在影响。在个体增长差异较小且补充量统一情况下，广义方法的估算值偏差较大[27]。本研究中年平均体长呈下降趋势，表明大头白姑鱼呈体长变小的特点。考虑到捕捞对体长分布的影响，有学者提出为了减少捕捞对一个种群体型分布的影响，捕捞死亡率不得超过任何体型且成年种群的平均自然死亡率[23]。此外，捕捞渔具的选择性也会产生体长组成的偏差，从而影响评估结果。

3.2 不同方法估算的种群参数的比较

在南海北部，与大头白姑鱼同属且较为常见的还有白姑鱼、斑鳍白姑鱼和截尾白姑鱼 (P. anea)。其中，白姑鱼与大头白姑鱼形态相似、个体大小相近，在近海常混栖，容易将二者混淆。表4为已估算的白姑鱼属不同种类的种群参数，L∞介于220.32～305.00 mm，不同方法的估算结果存在一定差异。本研究根据LBB估算的L∞为264 mm，介于颜云榕等[14]和Wang等[28]分别用耳石生长轮和体长频率方法估算的L∞(分别为229.95和289 mm)之间。运用LBB估算的北部湾大头白姑鱼的E与Wang等[28]通过ELEFAN I技术估算的结果大体一致，分别为0.58与0.63。

表4 白姑鱼属种群参数的估算结果Table 4 Estimation results of population parameters of Pennahia

体长频数分析法广泛应用于热带-亚热带鱼种的资源评估中。ELEFAN I技术、最大似然估计法和LBB都是在生长方程的基础上发展而来的，不同的是为了模拟生长，ELEFAN I通过移动平均数重组大小频率以减少不规则性，然后用模态级数分析拟合生长曲线[29]；LBB基于体长数据通过蒙特卡罗马尔科夫链估算所有参数。ELEFAN I和LBB都是以体长为基础的方法，但在实际渔业中，获得毫无偏差的样本十分困难[30]，造成偏差的原因可能与采样、鱼类的生物学特性或鱼类的洄游相关。

3.3 大头白姑鱼资源开发状态分析

陈丕茂[33]运用ELEFAN I技术根据1997—1999年南海北部 (包括北部湾) 白姑鱼的生物学数据，建议南海北部湾白姑鱼的Lc_opt为160 mm，此时调查的最小性成熟体长为158 mm。Wang等[28]估算2006—2007年北部湾大头白姑鱼的Lc_opt为174 mm。本研究根据2006—2014年的北部湾大头白姑鱼的长度频率数据，运用LBB估算其Lc_opt为157 mm。此估算结果与陈丕茂[33]估算的160 mm接近，而略低于Wang等[28]估算的174 mm。考虑到开捕规格越小，在实际工作中更容易推行，且此时的调查最小性成熟体长为130 mm[14]，即建议的开捕体长大于调查最小性成熟体长。另一方面，研究表明南海北部 (北部湾) 经济鱼类的性成熟有进一步提前的趋势。综上，建议北部湾大头白姑鱼的Lc_opt为 157 mm。

以往对北部湾白姑鱼属自然死亡系数M的研究均估算其绝对的数值，LBB用相对自然死亡率M/k替代其绝对数据。因为M/k的变化小于参数本身，且该比值可以从生活史中近似得到[23]。因此，使用M/k代替单个参数M和k更便捷有利。Froese等[23]认为对于生长不确定的物种，M/k应介于1.0～2.0，如果M/k小于1.5，则认为自然死亡率相对较低。本研究估算的北部湾2006—2014年大头白姑鱼M/k的平均值为1.39，表明北部湾大头白姑鱼的自然死亡率较低，即捕捞死亡较高。从2007年开始，中国南部海域捕捞机动渔船数量比较稳定，但是越南环北部湾的海洋机动船数量和功率急速增加，尽管中国出台一系列相应政策控制近海捕捞，但是越南环北部湾作业渔船增加且没有休渔政策，北部湾渔业仍处于较高捕捞强度状态，导致渔业资源密度不断下降[34]。F/M=2.58＞1也从侧面反映了该鱼种的过度捕捞[34]。其次，学者们一般认为B/B0＜0.5时资源过度开发[35]，从图2-b可知除2008年，剩余年份B/B0均小于0.5，说明北部湾大头白姑鱼处于生物量极低的状态。此外，Gulland[36]认为一般鱼类的最适开发率为0.5，E介于0～0.5表示轻度开发，0.5～1.0表示过度开发，并据此来判断某个海域渔业资源的开发程度。本研究的E=0.58＞0.5，以此为标准，大头白姑鱼已处于过度开发状态。

3.4 LBB方法的优缺点

基于长度的种群评估模型，一般有3个最直观的优点：1) 体长数据易获取；2) 模型真实性更高；3) 充分利用了体长组成数据。LBB被认为是一种合理的资源评估方法[37]，可直接利用长度频率评估数据信息较差的鱼类资源。但是此种方法也存在一定局限性，由于只输入长度频率数据，LBB在资源评估中存在估算结果不理想的情况[35]。这可能是样本量的大小对长度组成数据质量存在影响造成的[38]。由表3可知2014年种群参数指标波动较大，这可能与样本少有关。其次该模型较为复杂，参数不易估算而且无法估算年龄结构。如果LBB和其他方法结合使用，评估效果可能会更准确。

本研究通过多个指标评价得出北部湾大头白姑鱼资源处于过度利用状态，需制定人为干预方案来保持北部湾大头白姑鱼资源的可持续利用。从前人研究结果看，北部湾渔业资源的变动与环境因素显著相关[39]，鱼类生长常常受温度、盐度和其他环境因素影响。而本研究尚未考虑除体长之外影响渔业资源变动的其他因素。因此，本研究对大头白姑鱼的种群资源评估存在一定的局限性。其次，本研究采取较通用的10 mm间距进行体长频率时间序列数据整理，不同分组组距构成的体长频率数据来估算种群参数有明显差异[40]。后续还应深入研究对比不同组距的估算结果，进而提高种群参数估算结果的可信度。