不同盐分条件下油菜氮、磷、钾素积累与分配差异

刘婧怡，左青松，王 龙，尤晶晶，郑经东，陈家萱，杨 光，冷锁虎

（扬州大学江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心，江苏扬州225009）

0 前言

目前，世界上大量耕地面临盐碱化威胁，土壤盐碱化已成日益受关注的环境问题[1]。中国盐碱土地面积约3.6×107hm2，占全国可利用土地的4.88%，其中具有农业利用潜力的超过三分之一，开发利用潜力非常大[2-3]。盐碱土对植物的危害主要表现在盐离子对植物的直接毒害，破坏渗透平衡使植物脱水死亡，破坏细胞膜完整性[4]。而植物通过形态结构变化如改变根冠比、离子吸收、渗透调节等方式对抗盐胁迫[5-6]。

中国植物油消费需求不断增长，而油菜是中国主要的油料作物，国产食用植物油脂中约50%来自菜籽油[7]。菜籽油脂肪酸组成合理，其中油酸含量高，饱和脂肪酸含量低，营养价值优于大豆油及棕榈油[8]。此外，种植油菜不仅可有效利用南方冬闲田，而且油菜是一种耐盐碱，适应性广的油料作物，在生长过程中根系分泌有机酸，可有效缓解盐碱逆境[9]。因此，大力发展油菜生产对有效利用及保障中国食用油脂安全至关重要。

目前，油菜在盐分胁迫条件下的性状及生理响应的研究大多是基于幼苗阶段[10-11]。郑青松等[12]研究发现，盐胁迫条件下，油菜幼苗生长受到明显抑制，植株盐分(Na+、K+)含量上升，能够维持体内较高的K+/Na+、Ca2+/Na+比率的品种（系）耐盐性较好。随着盐胁迫浓度增大，油菜幼苗相对发芽率下降，各性状中根长和茎长受到的影响最大[13]。氮、磷、钾是作物生长过程中积累的大量营养元素，其积累与分配对植株生长和产量形成的影响很大，缺乏氮磷钾对油菜生长会产生明显抑制，尤其是缺乏氮素和磷素时更为明显[14]。盐胁迫除抑制油菜生物量，对油菜氮素吸收也产生抑制，对铵态氮营养油菜的抑制比硝营养油菜更为明显[15]。李桂花等[16]指出，盐胁迫条件下，苗期油菜瞬时吸收磷肥的能力降低，但与其他作物不同，植株磷含量反而略微增加，这可能是因为盐胁迫抑制幼苗生长，造成磷浓缩。盐胁迫条件下油菜对钾素吸收与分配规律的相关研究文献较少。盐胁迫条件对油菜性状及养分吸收的研究主要集中在油菜苗期阶段，受限于油菜后期生物量大及盐分控制困难，对盐碱地条件下油菜生育后期及田间实际产量的研究相对较少。本试验研通过选择不同盐分浓度的土壤，研究不同盐分条件下大田油菜成熟期实际产量及氮、磷、钾素积累与分配差异。本试验在江苏盐城地区天然滩涂盐碱地进行，通过研究大田试验条件下盐碱土对油菜成熟期氮、磷、钾积累与分配差异，初步探索盐分浓度对油菜生长及产量的影响成因，为进一步筛选油菜耐盐品种，确定盐胁迫条件下油菜氮、磷、钾需求与施肥规律，优化盐胁迫条件下油菜种植技术，为利用盐碱地发展油菜产业提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为‘宁杂1818’、‘扬油9号’和‘华双5号’，分别由江苏省农业科学院、江苏里下河地区农科所和华中农业大学选育。

1.2 试验设计

试验地点为江苏大丰市金色农业科技发展有限公司试验基地，在不同盐分浓度试验田块进行试验，播种前测定土壤盐分离子浓度分别为2.75 g/kg和4.33 g/kg。试验于2018年10月15日播种，播种方式为人工开沟撒播，行距40cm，于4～5叶期定苗，定苗密度为45×104株/hm2。播前基肥为硫酸钾复合肥（N-P2O5-K2O为15%-15%-15%）与硼砂，施用量分别为800 kg/hm2和7.5 kg/hm2。苗肥与薹肥以尿素为氮源，各施纯氮60 kg/hm2。以盐分浓度为主区，品种为裂区，二裂式裂区设计，3次重复。

1.3 样品采集与测定

1.3.1 样品采集 成熟期各小区连续取样10株，晾干后分样，按照根、茎秆、果壳和籽粒分别装袋，80℃恒温烘干后称重。

1.3.2 测定方法 采用H2SO4-H2O2消煮，全自动凯氏定氮仪测定样品全氮含量，电感耦合等离子体发射光谱仪(Optima 8000 ICP-OES)测定磷、钾含量。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2007进行数据处理，DPS 7.05软件进行方差分析和显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同盐分水平条件下各器官干物质积累量差异

全株及不同器官干物质积累量如图1，由图1可以看出，成熟期干物质积累量最大的器官为茎枝，不同处理变化范围为3208.0～4515.5 kg/hm2，根系干物质积累量最小，不同处理变化范围为783.6～1298.4 kg/hm2。随着土壤盐分浓度增加，全株及不同器官干物质积累量均显著下降，高盐与低盐处理相比，3个品种全株干物质积累量平均下降幅度为24.86%。根系的平均下降幅度为35.02%，在所有器官中下降幅度最大，茎枝平均下降幅度最小，3个品种平均下降幅度为22.31%，果壳和籽粒干物重下降幅度相近，分别为24.40%和24.80%（表1）。

表1 不同条件下全株及各器官干物质积累量方差分析

图1 不同处理干物质积累量差异

2.2 不同处理氮素累积量及分配比例差异

2.2.1 不同处理氮素积累量差异 由表2可以看出，随着土壤盐度增大，不同品种油菜全株氮素累积量均呈显著下降趋势，高盐与低盐处理相比，全株氮素积累的下降幅度由小到大分别是‘扬油9号’为14.93%‘、宁杂1818’为19.64%、‘华双5号’为20.67%。成熟期不同器官中根系氮素积累量最小，不同处理的变化范围为5.43～8.47 kg/hm2，高盐与低盐处理相比根系中氮素积累量下降幅度最大，3个品种平均下降幅度为28.64%。茎和角果中氮素积累量相近，不同处理的变化范围分别为23.65～25.81kg/hm2和22.07～30.21kg/hm2，随着盐分浓度增加，‘宁杂1818’茎枝中氮素积累量显著降低，‘扬油9号’和‘华双5号’差异不显著，角果中氮素积累量随着盐分浓度增加显著降低。成熟期籽粒氮素积累量最高，不同处理的变化范围为89.29～128.80 kg/hm2，随着盐分浓度增加，籽粒氮素积累量显著降低。

表2 不同条件下各器官氮素积累量差异 kg/hm2

2.2.2 不同处理氮素分配比例差异 成熟期氮素分配比例如表3，不同盐分条件下成熟期各器官中籽粒的氮素分配比例最高，不同处理下平均分配比例为65.79%，随着盐分浓度增加，籽粒中氮素的分配比例显著降低，高盐与低盐处理相比，‘宁杂1818’、‘扬油9号’和‘华双5号’籽粒氮素分配比例下降幅度分别为3.06%、4.09%和6.58%。根系中氮素平均分配比例仅为4.01%，氮素分配比例较小，与籽粒的变化趋势相同，随着盐分浓度增加，根系中氮素分配比例均显著下降，并且下降幅度比较大，3个品种平均下降幅度为12.51%。除了‘华双5号’不同盐分处理间果壳中氮素分配比例无显著差异外，其余茎枝和果壳氮素分配比例均是低盐处理显著小于高盐处理。

表3 不同处理条件下氮素分配比例差异 %

2.3 不同处理磷素累积量及分配比例差异

2.3.1 不同处理磷素积累量差异 氮、磷、钾3种元素中，磷元素积累量最小（表4）。成熟期不同部位中，籽粒中磷素积累量大，不同处理变化范围为17.44～28.16 kg/hm2，茎枝与果壳磷素积累量相近，不同处理变化范围分别为1.62～3.29 kg/hm2和2.44～5.09 kg/hm2，根系磷素积累量最小，不同处理变化范围为0.24～0.54 kg/hm2。随着盐分浓度增大，3个品种成熟期全株及不同器官磷素积累量均显著降低，全株磷素积累量高盐与低盐相比，‘宁杂1818’、‘扬油9号’、‘华双5号’3个品种降低幅度分别为29.98%、29.86%和31.32%。不同器官的磷素积累量受盐分影响其下降幅度不同，下降幅度由大到小依次为根系、果壳、茎枝、籽粒。

表4 不同条件下各器官磷素积累量差异 kg/hm2

2.3.2 不同处理磷素分配比例差异 成熟期磷元素主要分配在油菜籽粒中，不同处理均超过75%（表5）。根系中磷素分配比例最小，不同处理变化范围在1.01%～1.51%之间。高盐条件下，籽粒中磷素积累量显著增高，3个品种增高平均幅度为3.65%，其余部位磷素积累量均显著减小。各器官中，根系磷素积累量下降最为明显，‘宁杂1818’、‘扬油9号’、‘华双5号’3个品种降低幅度分别为21.19%、26.81%和27.70%。

表5 不同处理条件下磷素分配比例差异 %

2.4 不同处理钾素累积量及分配比例差异

2.4.1 不同处理钾素积累量差异 不同盐分水平条件下各器官钾素积累量差异如表6，由表6可以看出，成熟期油菜根系中钾素积累量最少，平均积累量仅为5.01 kg/hm2。与氮、磷元素不同，油菜中钾素积累量最大的部位为茎枝，平均积累量为75.09 kg/hm2。随着盐分浓度提高，不同器官及全株钾素积累量均呈显著降低趋势，3个品种钾素全株积累量平均下降幅度为12.30%。不同部位钾素积累量下降幅度由大到小分别为籽粒17.52%、根系16.37%、角果16.06%和茎枝7.47%。方差分析结果显示，盐分浓度和品种因素对不同器官钾素积累量的影响均达极显著水平。

表6 不同条件下各器官钾素积累量差异 kg/hm2

2.4.2 不同处理钾素分配比例差异 由表7可以看出，无论是高盐还是低盐条件下，均是根系中的钾素分配比例最低，不同处理的变化范围为2.93%～3.34%。成熟期茎枝中钾素分配比例最大，不同处理的变化范围为45.59%～49.67%，不同品种高盐处理茎枝钾素分配比例显著大于低盐处理。果壳和籽粒钾素分配比例分别为34.82%～37.97%和12.17%～13.65%，‘宁杂1818’和‘华双5号’高盐分处理下果壳钾素分配比例显著小于低盐分处理，‘扬油9号’和‘华双5号’高盐分处理下籽粒钾素分配比例显著小于低盐分处理。

表7 不同处理条件下钾素分配比例差异 %

3 讨论

3.1 盐分浓度对油菜干物重和产量的影响

盐胁迫条件下，油菜全株及各器官干物重均下降，这与前期试验结论一致，也符合大量苗期试验中油菜幼苗的干物重变化规律[17-18]。黄志勇等[19]研究表明，油菜作为一种较耐盐的作物，低盐条件下油菜产量下降不明显，但土壤盐分含量达到千分之四以上时，产量下降尤为明显，这与本试验中高盐土壤（盐离子含量为4.33 g/kg）油菜的产量表现是一致的。油菜产量构成因素有有效角果数、千粒重、每角粒数等，本试验中对盐分影响产量构成的具体因素研究还有待补充[20]。已有研究显示，盐土条件下油菜全株角果数和单株产量显著降低[21]。而主茎粗，从基部开始分枝，分枝数多的油菜株型耐盐性较强[22]。因此，研究不同盐分浓度对油菜农艺性状、产量构成因素及菜籽品质的影响，有助于挑选油菜耐盐品系，明确盐土油菜株型栽培目标。

3.2 盐胁迫对油菜养分吸收与分配的影响

氮、磷、钾是油菜生育过程中所需的大量元素，3种元素合理配施有助于提高油菜产量，每生产100 kg油菜籽粒需氮9.48 kg，磷3.61 kg，钾8.89 kg[23-24]。盐胁迫影响油菜对氮、磷、钾的吸收与分配，土壤盐分浓度上升时，油菜全株中氮、磷、钾3种元素的含量均下降，这与已有研究结果相符[25]。盐胁迫同样抑制其他作物对养分的吸收。已有研究显示，盐胁迫条件下,小麦叶片及根系中氮、磷、钾含量下降[26-27]；花生植株及各器官对氮、磷、钾、钙等元素的吸收积累受到盐胁迫时明显下降，尤其是叶片和籽仁中氮素积累受到的抑制较为显著[28]。高氯酸盐胁迫显著降低水稻各器官中养分的积累量[29]。氮、磷、钾在作物体内的分配同样受到盐分浓度影响。盐分浓度一定程度上影响棉花对氮、磷、钾的吸收与分配，土壤盐分水平的提高促使棉花根系氮素截留水平增大[30-31]。施用肥料对提高作物耐盐性的作用已有诸多报道，施用保水缓释肥可提高低盐条件下水稻对氮磷钾素的吸收，高盐胁迫下亦可一定程度上缓解水稻盐害[32-33]。氮、磷、钾肥对盐碱地棉花生物积累量及产量的影响效果为氮肥＞磷肥＞钾肥[34]。施用氮、磷、钾肥能一定程度上提高盐碱地油葵的氮、磷、钾吸收水平，但收获指数反而降低[35]。因此，研究不同土壤盐度条件下油菜氮、磷、钾吸收与分配，有助于明确油菜受到盐胁迫时的养分需求规律，为探索盐碱土油菜的最佳施肥方式提供参考依据。

4 结论

盐胁迫条件下，油菜全株及不同器官干物质积累量下降。2种土壤盐分条件下，‘华双5号’氮、磷、钾素的积累量均低于其余2个品种。除了‘扬油9号’和‘华双5号’不同盐分处理间茎枝氮素积累量无显著差异外，其余高盐分处理中，不同器官氮、磷、钾积累量均显著低于低盐分处理，其中氮素、磷素在根系中的积累量下降幅度最大。从不同元素分配比例来看，成熟期氮、磷主要分配在籽粒中，其余部位相对较少，成熟期钾素主要集中在茎枝与角果壳中。随着盐分浓度增大，根系中氮和磷分配比例显著降低，茎中氮和钾的分配比例显著增加，而磷的分配比例显著降低，果壳中磷的分配比例显著降低，籽粒中氮的分配比例显著降低，磷的分配比例显著增加。