毛竹及其变种养分分配格局与化学计量特征1)

郭雯 漆良华

(国家林业和草原局—北京市共建竹藤科学与技术重点实验室(国际竹藤中心),北京,100102)

雷刚 王锐 杨畅

(国际竹藤中心安徽太平试验中心) (国家林业和草原局—北京市共建竹藤科学与技术重点实验室(国际竹藤中心))

化学计量学研究生态系统中多种元素平衡及其相互关系，从元素计量的角度来探讨生命运动的内在规律[1]，有助于认识植物、凋落物、土壤之间相互作用的养分调控因素，对于揭示C、N、P养分元素之间的相互作用及平衡制约关系具有重要意义[2]。养分元素的循环与平衡是影响生产力的高低的关键因素，研究养分元素的分配，明确生态系统的各种限制因素，对于进一步研究生态系统的循环机制可最大限度地指导生产实践，提高生态系统的生产力[3]。化学计量学主要反映植物利用碳、氮、磷的能力，而碳、氮、磷易受环境变化的影响[4]。

为适应环境条件的变化，植物通常具有可伸缩性地调整营养元素化学计量特征的能力，竹类植物具有较强的维持体内元素相对平衡的能力，竹子化学计量学可将竹子生物特性、生态过程和生产经营紧密联系起来[5]。植物器官的稳态能力各不相同，不同器官对环境变化有不同的响应，植物器官的化学计量可作为指示环境变化的重要指标[6]。研究表明，不同器官营养元素相互移动、相互影响，根的化学计量比叶片对环境的变化更敏感[6-8]。就竹类植物化学计量学特征而言，研究的对象主要针对毛竹(Phyllostachysedulis)、雷竹(Phyllostachyspraecox)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季竹(Oligostachyumlubricum)、麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)等少数竹种，研究内容大多集中于土壤状况、经营水平、气候变化等因素对竹类植物化学计量学特征的影响，而对其他竹种的相关研究则较缺乏[9-13]。毛竹属禾本科(Gramineae)刚竹属(Phyllostachys)，在长期的栽培历史和环境条件的差异下，逐渐产生了不同的变型、变异等近30种变种。对于同一竹种不同器官的化学计量特征的研究非常少，而针对竹类植物种以下等级的相关报道则更为鲜见。

本研究通过调查毛竹、黄槽毛竹(Phyllostachysedulisf.luteosulcata)、花毛竹(Phyllostachysedulisf.taokiang)、厚壁毛竹(Phyllostachysedulisf.pachyloen)、金丝毛竹(Phyllostachysedulisf.gracilis)5种竹种不同器官间的C、N、P质量分数及化学计量特征，分析毛竹及其变种叶、枝、干、根的养分分配格局及化学计量特征，探究毛竹及其变种不同器官间的养分分配规律，揭示毛竹及其变种限制性养分元素，以期为毛竹及其变种的栽培经营提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于国际竹藤中心安徽太平试验中心竹类植物种质资源保存库，海拔150～250 m；研究区属于亚热带湿润季风气候，四季分明，雨量充沛，季节变化明显；年平均气温15.8 ℃，无霜期约280 d，年平均降水量约1 560 mm，相对湿度约80%；土壤为山地黄壤或黄红壤，质地偏砂，pH值5.5～6.5，土层厚度大于50 cm，有机质质量分数5%～6%。

1.1 样品采集与分析

2018年8月中旬，在研究区内选取坡位、坡向等立地条件相近的5种毛竹及其变种竹林布设样方。设置毛竹(M)、黄槽毛竹(HC)、花毛竹(H)、厚皮毛竹(HB)、金丝毛竹(JS)5个样地，样方面积10 m×10 m。在每个样方中选择10株大小、长势、冠幅较一致的健康标准竹，毛竹及其变种的基本概况见表1。采集各竹株冠层不同方位健康成熟叶，每个方位采集20片，收集各方位竹叶样品并混合；竹枝样品选取每株植物各方位枝条并混合；竹干样品均在植株地径、胸径(1.3 m)、枝下处取样并混合。

表1 毛竹及其变种研究样地概况

将采集的植物样品带回实验室，置于105 ℃的鼓风干燥箱中杀青30 min，后80 ℃烘干至恒质量，将样品粉碎、研磨、过筛(100目)，用于全C、全N、全P质量分数测定。全P质量分数测定采用钼锑抗比色法(浓H2SO4-HCLO4)，用Smartchem 300全自动化学分析仪(Seal AA3,Germany)测定；全C、全N质量分数测定采用Costech ECS 4024 CHNSO元素分析仪测定。

1.2 数据处理与分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0进行数据处理，sigmaplot.14.0作图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较毛竹及其变种不同器官间、同一器官不同竹种间养分质量分数及化学计量比差异显著性，采用双因素方差分析法(two-way ANOVA)分析竹种、器官对毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量特征的影响。采用Pearson法分析C、N、P质量分数及其化学计量比间的相关性。

2 结果与分析

2.1 碳氮磷质量分数特征

相同竹种不同器官间的C、N、P质量分数分析表明(表2)，花毛竹、黄槽毛竹、金丝毛竹不同器官间的C质量分数由大到小表现为枝、干、叶、根，除枝、干之间C质量分数无显著差异外，其他器官之间C质量分数均存在显著差异；毛竹、厚壁毛竹不同器官间的C质量分数由大到小表现为枝、干、叶、根，不同器官间的C质量分数均存在显著差异。毛竹及其变种叶N质量分数显著高于枝N质量分数(平均值分别为31.60、10.62 g·kg-1)；除毛竹、厚壁毛竹的干、根N质量分数之间无显著差异外，其他竹种干、根N质量分数存在显著差异，花毛竹根N质量分数显著高于干N质量分数，黄槽毛竹、金丝毛竹则呈相反趋势。金丝毛竹不同器官间的P质量分数表现为：叶P质量分数最高，其次为枝、根，干P质量分数最低，且叶P质量分数显著高于干P质量分数；花毛竹、黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹叶P质量分数最高，叶P质量分数显著高于其他器官，而其他器官之间无显著差异。

不同竹种相同器官间的C、N、P质量分数研究表明(表2)，毛竹及其变种叶的C、N、P质量分数变化范围为447.84～465.56、28.55～35.23、0.20～0.32 g·kg-1，枝的C、N、P质量分数变化范围为494.01～501.96、10.21～11.04、0.04～0.05 g·kg-1，干的C、N、P质量分数变化范围为477.90～492.25、5.67～7.80、0.03～0.06 g·kg-1，根的C、N、P质量分数变化范围为374.33～399.66、6.16～9.79、0.04～0.06 g·kg-1，花毛竹叶C质量分数最高，显著高于黄槽毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹，毛竹叶C质量分数介于两者之间；黄槽毛竹枝C质量分数最高，其次为花毛竹、毛竹、厚壁毛竹，金丝毛竹枝C质量分数最低；花毛竹、金丝毛竹干C质量分数显著高于厚壁毛竹，黄槽毛竹、毛竹介于两者之间；毛竹及其变种根C质量分数无显著差异。毛竹及其变种叶N质量分数由大到小表现为花毛竹、厚壁毛竹、黄槽毛竹、金丝毛竹、毛竹，花毛竹、厚壁毛竹叶N质量分数显著高于黄槽毛竹、金丝毛竹、毛竹；毛竹及其变种枝N质量分数无显著差异；厚壁毛竹干N质量分数显著高于金丝毛竹，花毛竹、黄槽毛竹、毛竹N质量分数介于两者之间；花毛竹根N最高，毛竹根N质量分数最低，且前者显著高于后者，其他竹种介于两者之间。花毛竹叶P质量分数最高，显著高于毛竹、金丝毛竹，黄槽毛竹、厚壁毛竹叶P质量分数介于两者之间；金丝毛竹枝P质量分数显著高于毛竹，其次为花毛竹、黄槽毛竹、厚壁毛竹，毛竹枝P质量分数最低；花毛竹、厚壁毛竹干P质量分数最高，黄槽毛竹、毛竹、金丝毛竹最低，前者显著高于后者；花毛竹根P质量分数最高，黄槽毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹次之，毛竹根P质量分数最低。

表2 毛竹及变种不同器官的C、N、P质量分数

2.2 碳氮磷化学计量比特征

同一竹种不同器官间的化学计量特征研究表明(表3)，毛竹及其变种不同器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均值分别在变化14.49～74.34、1902.95～12249.94、130.97～247.22。花毛竹、黄槽毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹不同器官间的w(C)∶w(N)均表现为干w(C)∶w(N)最高，其次是枝和根，叶w(C)∶w(N)最低，除枝、根之间w(C)∶w(N)无显著差异外，其他器官之间存在显著差异；毛竹不同器官间的w(C)∶w(N)由大到小表现为干、根、枝、叶，不同器官间的w(C)∶w(N)存在显著差异。花毛竹不同器官间的w(C)∶w(P)由大到小表现为枝、干、根、叶，且不同器官间的w(C)∶w(P)差异显著；黄槽毛竹枝、干w(C)∶w(P)最高，其次是根，叶片w(C)∶w(P)最低，除枝、干间w(C)∶w(P)无显著差异外，其他器官之间存在显著差异；毛竹、金丝毛竹不同器官间的w(C)∶w(P)由大到小表现为干、枝、根、叶，且不同器官间的w(C)∶w(P)差异显著；厚壁毛竹枝w(C)∶w(P)由大到小表现为枝、干、根、叶，除干、根w(C)∶w(P)无显著差异外，其他器官之间存在显著差异。花毛竹、毛竹、金丝毛竹不同器官间的w(N)∶w(P)表现为：枝w(N)∶w(P)显著高于叶w(N)∶w(P)，干、根w(N)∶w(P)介于两者之间；厚壁毛竹不同器官间的w(N)∶w(P)表现为：枝w(N)∶w(P)最高，其次是根，叶、干w(N)∶w(P)最低，且枝w(N)∶w(P)显著高于叶、干w(N)∶w(P)；黄槽毛竹叶w(N)∶w(P)最高，其他器官之间均无显著差异。

不同竹种相同器官间的化学计量比分析表明(表3)，毛竹叶w(C)∶w(N)显著高于黄槽毛竹、金丝毛竹，而花毛竹、厚壁毛竹叶w(C)∶w(N)显著低于其他竹种；毛竹及其变种枝w(C)∶w(N)无显著差异；金丝毛竹干w(C)∶w(N)最高，花毛竹、黄槽毛竹、毛竹次之，厚壁毛竹最低；毛竹根w(C)∶w(N)显著高于其他竹种，且其他竹种之间无显著差异。毛竹及其变种叶w(C)∶w(P)由大到小表现为毛竹、黄槽毛竹、金丝毛竹、厚壁毛竹、花毛竹，除黄槽毛竹、金丝毛竹外，其他竹种之间叶w(C)∶w(P)存在显著差异；毛竹及其变种枝w(C)∶w(P)无显著差异；黄槽毛竹、毛竹、金丝毛竹干w(C)∶w(P)显著高于花毛竹、厚壁毛竹；毛竹及其变种根w(C)∶w(P)由大到小表现为毛竹、厚壁毛竹、黄槽毛竹、金丝毛竹、花毛竹。黄槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金丝毛竹叶w(N)∶w(P)显著高于花毛竹叶w(N)∶w(P)；毛竹及其变种干w(N)∶w(P)由大到小表现为毛竹、黄槽毛竹、金丝毛竹、厚壁毛竹、花毛竹；毛竹及其变种枝和根w(N)∶w(P)无显著差异。

表3 毛竹及其变种不同器官的C、N、P化学计量比特征

2.3 碳氮磷养分质量分数及化学计量比变异分析

竹种、器官及其交互作用对毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量比的影响研究表明(表4)，C质量分数主要受器官的影响，达到显著性水平(P<0.05)，其离差平方和为268 235.88，；N、P质量分数均主要受器官的影响，其离差平方和分别为17 721.91、1.41；对N质量分数影响次之的为竹种，竹种与器官的交互作用影响程度最小；而P质量分数影响次之的为竹种与器官的交互作用，竹种的影响程度最小，但均达到了显著性水平(P<0.05)。毛竹及其变种w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均主要受器官的影响，其离差平方和均最高，且对w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)影响次之的为竹种与器官的交互作用，竹种的影响程度最小，竹种、器官、竹种与器官交互作用对w(C)∶w(N)的影响均达到显著性水平(P<0.05)；w(N)∶w(P)主要受器官的影响，其离差平方和为308 762.71，且器官对w(N)∶w(P)的影响达到显著性水平(P<0.05)。

2.4 不同器官碳氮磷及其化学计量比相关性分析

碳作为结构性组分在植物不同器官中的养分分配差异性较小，而氮、磷作为植物生长的限制性元素，在植物不同器官中的养分分配存在较大差异性。由表5可知，不同器官间的C、N、P及其化学计量比存在一定的相关关系。氮、磷相关性系数为0.960，两者之间存在正相关关系，这主要是相较于其他器官，叶片中氮、磷质量分数较高。毛竹及其变种C质量分数与w(C)∶w(N)呈显著正相关性，与w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈极显著正相关性，而毛竹及其变种N、P质量分数与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈极显著负相关性，毛竹及其变种w(C)∶w(N)与w(C)∶w(P)，w(C)∶w(N)与N/P，w(C)∶w(P)与w(N)∶w(P)均呈极显著正相关性，表明毛竹及其变种不同器官间的养分元素存在较为复杂的相关关系，通过多元素之间的耦合与协同作用共同对外界环境进行适应性调节。

表4 毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量比变异分析

表5 毛竹及其变种不同器官C、N、P及其化学计量比的相关关系

3 讨论

植物器官之间的内部差异是由植物组织的功能分化引起的，而元素的外部供应速率制约着养分的吸收[7]。C、N、P元素在一定生境下指示植物吸收、储存养分的能力，C反映植物积累有机物质的能力，植物C质量分数与非结构性碳水化合物NSC(可溶性糖、淀粉)呈正比，通过调节NSC质量分数从而抵御外界胁迫环境；N、P作为植物生长过程中的功能限制性元素，其供应受外界环境限制[14-16]。植物生长过程中，养分元素在不同器官的分配格局具有重要作用，同一植物不同器官间的C、N、P质量分数存在明显差异[17-18]。与前人研究结果一致，本研究中毛竹及其变种不同器官间的C、N、P质量分数存在较强的差异性，器官对毛竹及其变种养分元素质量分数的影响较大。从整体上看，毛竹及其变种不同器官C质量分数均由大到小表现为枝、干、叶、根，不同器官N质量分数由大到小表现为叶、枝、根、干，不同器官P质量分数表现为：叶P质量分数显著高枝、根、干P质量分数，且后者无显著差异。毛竹及其变种中碳在各器官之间的分配与前人研究结果一致[10]，叶片作为植物养分同化、存储器官，将流动性元素N、P通过枝、干转移至复杂的地下根系，使得植物供给自身生长所需，而植物根部养分输送给根系组织的同时也向地上部分输出大量养分来维持植物生长，故植物叶片中N、P质量分数较高，根系中N、P质量分数相对较少[18-19]。研究表明，毛竹叶C、N、P质量分数分别为467.06、14.18、1.04 g·kg-1，相较于前人研究，本研究毛竹及其变种叶C、N、P质量分数分别为453.97、31.60、0.25 g·kg-1，C质量分数较为接近，N质量分数较高、P质量分数较低，而其他器官的C、N、P质量分数呈现相同趋势，该地区毛竹及主要变种受P元素限制[10]。不同竹种相同器官间的C、N、P质量分数存在差异性，毛竹及变种之间存在一定特异性，花毛竹不同器官中C、N、P质量分数较高，表明其对外界环境干扰的抵御能力最强，这与植物个体遗传差异性有较大关联[20]。

植物组织化学计量比值的变化与植物自身调节能力有关，植物储存大量能量、养分从而灵活地调整其生长速率以适应外界环境[3]。植物体的w(C)∶w(N)反映植物N的利用效率，植物体的w(C)∶w(P)反映植物P的利用效率，两者代表职务吸收养分所同化C的能力，也在一定程度上指示土壤中N、P元素的供应状况；w(N)∶w(P)反映N、P供给状况的有效性，其临界比值可作为判断环境对植物生长的养分供应状况、植物生长速率的指标[21-23]。毛竹及其变种不同器官化学计量特征存在较强的差异性，毛竹及其变种不同器官间的w(C)∶w(N)由大到小均表现为干、根、枝、叶，不同器官间的w(C)∶w(P)由大到小表现为枝、干、根、叶，不同器官间的w(N)∶w(P)由大到小表现为枝、干、根、叶；表明毛竹及其变种中干对N的利用效率较高，枝对P的利用效率最高，叶对N、P的利用效率最低；与前人相比，本研究中w(C)∶w(N)较低，w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)较高，这可能是由于土壤中N、P元素可利用性所决定[10]；研究植物施肥作用的评估时表明，当植物w(N)∶w(P)小于14时，表现为受N的限制；当植物w(N)∶w(P)大于16时，表现为受P的限制；当植物w(N)∶w(P)介于两者之间时，表现为受N、P的限制；本研究中毛竹及其变种不同器官w(N)∶w(P)明显较高，这也进一步证实研究区更缺磷[24]。此外，毛竹及其变种相同器官C、N、P化学计量比存在差异性，花毛竹C、N、P化学计量比较低，表明其对N、P的利用效率较低，相较于其他竹种N、P供给状况的有效性较低。植物化学计量的影响通常取决于土壤的初始氮质量分数、气候、植被类型和其他因素等，这可能是造成竹种差异的原因[25-26]。因此，不同器官对毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量特征存在较强的空间变异性，不同竹种相同器官毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量特征具有一定的差异性。

植物生长发育阶段、土壤养分、光热条件、降水量、环境变化等因素影响植物不同器官间的C、N、P质量分数分配的差异性，进而不同程度的影响其化学计量特征在植物整体上的分布规律[27-28]。研究滇中亚高山森林乔木层各器官化学计量特征发现，C质量分数、w(N)∶w(P)主要受林型因素的影响，而N、P质量分数、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)主要受器官因素的影响[27]。本研究中，竹种、器官及其交互作用对毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量比的影响程度有所差异；器官对毛竹及其变种C、N、P质量分数及化学计量比的影响因素最大且达到显著性水平(P<0.05)，其次为竹种与器官的交互作用，竹种的影响因素较小，说明毛竹变种作为毛竹种下等级竹种在生态特性方面存在一定的相似性。研究表明，植物可通过协同调节叶片中多元素化学计量学和养分吸收响应外界环境变化，在生长季末落叶植物可能存在一种平衡机制，以重新平衡植物内部营养[29]。与前人研究结果一致，毛竹及其变种不同器官间的养分元素存在一定的相关关系，毛竹及其变种N与P显著正相关，C、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)之间均呈显著正相关性关系，N、P与w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈极显著负相关性，表明多元素之间的耦合与协同作用是毛竹及其变种对外界环境的适应策略[30-31]。

4 结论

毛竹及其变种不同器官(叶、枝、干、根)间的C、N、P质量分数及其化学计量特征存在较大差异。该研究区毛竹及其变种生长的限制性元素是P元素；竹种、器官、竹种与器官交互作用均不同程度的影响植物C、N、P质量分数及其化学计量特征，相较于毛竹种下等级植物的差异性，器官对养分分配状况的影响最大，毛竹及其变种通过多元素间的耦合作用以适应外界环境变化。此外，考虑到不同生长阶段，各器官的养分元素有所差异，未来应加强对毛竹及其变种物候的观测，从时间尺度上对其进行长期适应性研究。