应用曲线模型解析施肥对白桦苗期年高生长节律的影响1)

宋淑媛 顾宸瑞 李春旭 王楚 刘桂丰

(林木遗传育种国家重点实验室(东北林业大学)，哈尔滨，150040)

白桦(Betulaplatyphylla)为桦木科(Betulanceae)桦木属(BetulaL.)阔叶乔木树种，广泛分布于中国东北、华北、西北及西南高山林区，面积约为489.97万hm2[1]。其木材密度大、硬度适中、木纤维较长，是重要珍贵用材及纸浆材树种[2]。然而，过去人们对白桦的认识不足，几乎未采取任何良种选育和培育措施，甚至在对次生林经营改造时，白桦也是首先被伐除的对象[3]，造成了大径阶白桦单板材与胶合板材原料供应严重不足。为此上个世纪90年代以来，国家将其分别被列为科技攻关、科技支撑、重点研发、“863”课题等重点研究对象，开展了良种选育和培育技术研究[1，4-11]。在白桦培育技术方面，本团队在前期也曾针对白桦开展了施肥研究,为不同家系选出了适宜施肥配方[12]，也曾以白桦同一家系为研究对象,选出了促进该家系开花结实的最佳施肥配方[13]，此外,还针对不同倍性白桦及其无性系进行研究，筛选出白桦优良无性系及最佳施肥量[14]，但是上述研究尚不能清楚解析施肥是怎样影响白桦生长节律的,各无性系间在不同施肥条件下高生长速生期的起始、延续、终止有何不同，速生期各生长参数有何变化？为了了解这些，本试验采用了Logistic曲线方程拟合白桦无性系当年的苗高生长，根据曲线方程参数变化规律，探究施肥对盆栽白桦无性系苗期年高生长节律的影响。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以1年生的30个白桦无性系盆栽苗为试验材料，其中10个无性系来自于东北林业大学白桦强化种子园中选择的10年生优良母树，该母树为白桦与欧洲白桦杂种(B.platyphylla×B.pendula)，以W命名；20个无性系来自于帽儿山的8年生的5母本×5父本双列杂交的测定林中的优良单株(B.platyphylla)，以S命名。2013年10月下旬采集上述优树枝条进行组织培养，2014年3月进行组培苗生根培养，4月中旬移栽至25孔育苗盘中放置温室中常规管理，6月初在每个无性系中选择高度一致的12株苗木移栽至直径20 cm×高20 cm的花盆中，每个无性系12株，30个无性系共360株，置于塑料大棚中进行常规管理。

1.2 施肥处理

2015年，将30个无性系共360株白桦苗分为12组，依据前期研究[13]，按照表1配置N、P、K溶液，采用以7、14和21 d为间隔期的灌根法施肥(分别为处理1、2、3)，对照(不施肥，处理4)，每种处理设置3次重复。

表1 不同生长发育时期施肥量

1.3 生长性状测定

于2015年5月1日至9月29日期间每隔15～18 d用米尺测量1次苗高生长量，共调查11次。以4月1日为第1天，初次调查的时间5月1日为第31天，最后调查的时间9月29日记为第182天。为了确定9月29日苗木已经停止高生长，10月中旬复测一次苗高。

1.4 苗高生长模型的建立

利用MATLAB Compiler Runtime 8.3软件建立白桦无性系在4种施肥处理条件下的高生长模型,并计算速生期参数。Logistic曲线方程为：

(1)

式中:y为苗高(cm)；t为树木生长的时间(d)；a、b、t0、c为模型参数。

在符合“S”形曲线的林木个体生长过程中，速生期是林木生长的关键阶段，通过拟合方程，可以获得以下几个速生期参数[14]：

①速生点，方程二阶导数为0时的t值；

②最大生长速度，速生点处一阶导数值；

③速生期的起始点，三阶导数为0时的t1值；

④速生期的结束点，三阶导数为0时的t2值；

⑤速生期的持续时间RR=t2-t1；

⑥速生期苗高的平均生长量GR=t2点的苗高-t1点的苗高；

⑧速生期内生长量占总生长量的比值ARR=GR·(b-a)-1。

数据分析处理:利用IBM SPSS Statistics 22进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同施肥处理下白桦无性系苗高性状的分析

利用2015年9月末生长结束时调查苗高性状并进行方差分析(表2)。结果表明，各施肥处理之间、各无性系之间均存在极显著差异(P<0.01)，施肥处理与无性系之间的交互作用差异显著(P<0.05)。上述结果说明，施肥处理对白桦无性系的苗高生长有显著影响，不同无性系对施肥处理的响应存在差异。

表2 不同处理下对白桦无性系苗高的方差分析

2.2 不同施肥处理下白桦高生长模型的建立与拟合

采用MATLAB Compiler Runtime 8.3软件分别对不同施肥处理条件下的白桦无性系苗高生长过程进行拟合与参数估计，获得方程参数(表3)，并利用Statistica 10.0绘制生长曲线(图1)。由表3可知，各施肥处理下白桦无性系生长模型方程的拟合系数均高于0.98，这说明用Logistic曲线方程对白桦无性系高生长进行拟合是准确可靠的。各施肥处理下的无性系苗高初始苗高实测值(5月1日测得)与封顶后苗高实测值(9月29日测得)的多重比较结果表明，初始苗高实测值在各处理间没有显著差异，封顶后苗高实测值在各处理之间存在显著差异，且苗高随施肥量的增加而增大，施肥处理1、2、3的封顶后苗高实测值较对照分别提高了63.49%、56.09%、45.12%。苗高生长模型拟合曲线(图1)表明，不同施肥处理条件下的白桦无性系苗高生长过程均符合“慢—快—慢”的“S”形曲线特点，施肥处理与对照在初期没有显著差异，但随着发育进程，施肥效果逐渐显现，3种施肥处理的苗高生长曲线均在对照处理的上方，并随着施肥量的增加呈现递增的排序。

表3 各施肥处理下白桦苗高及Logistic曲线方程参数

图1 不同施肥处理条件下白桦无性系苗高生长Logistic拟合曲线

2.3 不同施肥条件下白桦无性系高生长模型参数的变化

利用Logistic方程拟合获得各施肥处理下苗高生长参数(表4)，根据各参数的多重比较，可见3种施肥处理下的多项参数均显著高于对照。其中，施肥处理延长了速生期时间，较对照分别延长了11、18、25 d；施肥增加了速生点处生长速度，在处理1、

2、3条件下速生点处生长速度分别较对照增加了124%、96%和59%；速生期苗高的生长量、苗高日生长量较对照均有显著提高，其中在处理1、2、3条件下苗高生长量比对照增加了179%、172%和147%，苗高日生长量比对照增加了125%、97%和59%。故此可知，施肥显著延长了速生期的生长时间、增加了速生点处生长速度、提高了速生期苗高的生长量及日生长量，进而促进白桦高生长。

2.4 不同白桦无性系高生长模型参数分析

为研究施肥处理对30个白桦无性系的高生长影响，对3种处理及对照下各无性系的苗高生长参数进行分析，并依据苗高实测值由大到小先后顺序排序的多重比较结果(表5)。由表5可见，在不同施肥及对照处理下白桦各无性系生长模型方程的拟合系数均高于0.97，表明采用Logistic曲线方程拟合白桦各无性系高生长均准确可靠。在3种施肥及对照处理条件下，不同无性系的高生长曲线模型参数的差异均达到显著水平(P<0.05),表明不同无性系的苗高生长曲线不同。

表4 不同施肥处理下白桦无性系苗高生长模型预估参数比较

比较了3种施肥与对照处理下苗高实测值位于前5位的无性系，发现W11、W5在4种处理中均表现优异，表明其遗传稳定性较高，在施肥与土壤瘠薄条件下均表现优良。此外，发现，S40、S7等无性系喜肥，只有在施肥较多的条件下生长好；S12、S38、S5无性系耐瘠薄，在不施肥条件下生长也较好。为此，生产中可根据不同立地条件，选择上述无性系造林。

表5 不同施肥处理下各无性系苗高生长模型参数比较

续(表5)

3 结论与讨论

科学合理的施肥是提高林木生长质量的关键措施之一[15-16]，而不同的树种、无性系对施肥的响应往往存在差异，因而很有必要以特定的树种或无性系为对象开展施肥研究[17]。例如，宋跃朋等[18]以毛白杨(Populustomentosa)为研究对象，利用9种施肥处理与对照处理，分别为3个毛白杨良种确定了最佳施肥配比；王燕等[19]的研究表明，等量施肥、指数施肥和反指数施肥等不同的施肥方法均可有效促进欧洲云杉(Piceaabies)无性系生长及生理指标，但不同施肥方法产生的效应存在差异。本研究探究了3种施肥及对照对白桦高生长的影响，从30个无性系高生长平均表现可见，施肥处理显著促进白桦无性系的高生长，其中以施肥处理1的效果最好。但不同无性系对施肥要求不同，在3种施肥及对照处理下最终生长量排序结果表明，W11和W5均表现优异，但在施肥量最大的处理1表现并不最好，而在处理2的条件下生长量最大；S40、S7等无性系喜肥，只有在施肥较多的条件下生长好；S12、S38、S5等无性系耐瘠薄，在不施肥条件下生长较其它无性系好。

林木在一个生长期内遵循“S”型的“慢—快—慢”生长发育规律，因此在设置施肥配方时应该遵循林木生长发育规律，在发育较快的速生期的配方中加大氮肥用量，而在其生长的初期以及进入顶芽形成期，配方中减少或停止使用氮肥，尤其进入8月份要增加磷钾肥的量，进而促进林木木质化及饱满顶芽的形成。本研究就是基于林木生长发育规律设置的施肥配方，这也是经过不同白桦家系、无性系等多年试验确定为科学的施肥配方[12，14，20]。此外，针对林木“慢—快—慢”生长发育规律可采用Logistic方程对其拟合，这在柳树(SalixbabylonicaL.)、泡桐(Paulownia)、黑杨派(SectAigeirosinPopulu)、杨树等已经报道[21-23],对于天然白桦林苗高生长模型也进行过相关研究[24]。本研究采用Logistic方程对不同施肥处理下白桦无性系的高生长过程进行拟合，研究施肥处理对白桦无性系高生长的影响。结果表明，施肥促进白桦生长量的增加主要是延长了速生期的生长时间，增加了速生点处生长速度，提高了速生期苗高的生长量及苗高日生长量所致。

本研究发现W11与W5号无性系在3种施肥及对照处理条件下均表现优良，这两个无性系均来源于白桦与欧洲白桦种间杂种的优良单株，这是杂种优势的具体表现。杂种优势是自然界中普遍存在的一种现象[25]。具有明显的正向杂种优势是林木杂交育种成功的先决条件[26]。目前，已有许多具有优良表现的杂交组合被选择出来，如尾叶桉(Eucalyptusurophylla)×巨桉(Eucalyptusgrandis)、美洲黑杨(Populusdeltoides)×青杨(P.cathayana)、日本落叶松(L.kaempferi(Lamb.) Carr.)×兴安落叶松等等(L.olgensis(Rupr.) Rupr.)[27-29]，这些组合产生的杂种在树高、胸径、抗病能力等方面表现出了明显的杂种优势。针对白桦杂种优势以与生长性状的比较也开展过诸多研究，筛选了白桦杂种子代的优良杂交双亲和杂交组合[30-31]、优良三倍体家系及四倍体家系等[32-33]。本研究中的W11与W5号无性系，除了继承亲本的速生性、树干通直度等优良特性外，其表现为更强的环境适应性，在土壤肥沃或瘠薄的条件下生长量均表现较高。这一结果说明中国白桦与欧洲白桦的种间杂种子代优势明显，在白桦适应性状改良中也具有较大潜力。