酸竹属一新组合——井冈酸竹

张智娴, 蔡卓谕, 夏念和

(1.中国科学院华南植物园，中国科学院植物资源保护与可持续利用重点实验室，广东省数字植物园重点实验室，广东 广州 510650；2.中国科学院大学，北京 100049； 3.中国科学院核心植物园保护生物学中心，广东 广州 510650)

温太辉等于1983年基于营养体发表了产自江西井冈山的一新竹种——井冈唐竹(SinobambusaanauritaT.H. Wen)[1]；其后杨光耀和赵奇僧在对国产广义青篱竹属(ArundinariaMichx. )修订时，认为井冈唐竹与同样基于营养体特征发表的青篱竹属的斗竹(A.spongiosaC. D. Chu & C. S. Chao)[2]的特征无异，应予以归并[1]；但因不承认广义的青篱竹属，耿伯介和宋桂卿等则认为斗竹应转移至少穗竹属(OligostachyumZ. P. Wang & G. H. Ye)[3]，其意见得到了广泛的支持[3-11]。

2019年安吉竹博园从江西井冈山百竹园引入的井冈唐竹开花，张文燕、马乃训对其小穗进行解剖，其小花含雄蕊4-6枚，并据此将该种转移到酸竹属(AcidosasaB. M. Yang)[12]，但因未完整且直接引证基名的作者、有效发表出处、页码、日期，而不符合《国际植物命名法规》41.5款之规定，为不合格的组合[13]。

2020年笔者于模式产地江西井冈山采集到了井冈唐竹带花标本。而后对其与相近种斗竹进行了对比研究，同时解剖分析了其花部的特征。旨在确认井冈酸竹[Acidosasaanaurita(Wen) W. Y. Zhang et N. X. Ma]与斗竹的关系；将井冈酸竹的学名合格发表；同时应用花枝系统概念对井冈酸竹花序单元形态进行重新描述，结合示意图以期更加清晰地阐明其花部特征。

1 方法

研究使用体视镜(Mshot-MZ101)对带花标本进行解剖观察，并使用相机配件(Mshot-MSX2)进行影像摄制，并基于相关文献以及标本进行形态比对[1-5,12]。文中针对花部形态术语主要采用禾草的花枝系统(synflorescence)概念进行描述[14-21]。

2 分类处理

井冈酸竹曾作为斗竹的异名处理[3-12]，经观察2个名称的模式，确认二者有明显区别：井冈酸竹幼秆密被白色细柔毛，分枝基部节间常明显短缩，节于秆环处明显肿胀膨大，箨环处可见明显的毛环，节下亦被白色柔毛；秆箨为细狭的长三角形且顶部成山峰状突起，基部密被褐色刺毛或毛脱落后形成的疣基，具微小卵状箨耳，稀可见数根不发达繸毛，箨舌先端具明显山峰状突起，两边随箨鞘下延，箨片中脉明显隆起，不皱褶；末级枝小叶数较少，通常为3～4，叶鞘密被白色柔毛，叶舌发达，先端弧形突起或成山峰状，叶片背面被细柔毛(末级枝叶片尤甚)(见表1)，根据上述二者营养体的特征差异认为，井冈唐竹实际与斗竹为不同竹种，应予以承认。

表1 斗竹与井冈酸竹形态性状比对分析

同时作者对采自井冈唐竹模式产地的花部材料进行解剖观察后，确认小穗为真小穗，总状排列，每小花含雄蕊5-6枚，柱头3枚。花部特征符合酸竹属的特征，认为井岗唐竹应归入酸竹属。

并且此次研究经观察后发现采集的部分花枝存在一定程度的变异。例如，花序单元最顶端即主小穗着生处着生了2个小穗，其中1枚小穗的“小穗柄”出现一定程度的短缩，即花序单元顶端分枝基部的苞片内部所包裹的2个小穗皆不存在明显“小穗柄”，或小穗仅具极短增粗的“小穗柄”，甚至出现其中1枚小穗变为无柄小穗直接着生于另1枚小穗上。(图1 a-d)

图1 井冈酸竹的花部结构Fig.1 The floral structure of Acidosasa anauritaA. 具叶花枝 Flowering leafy branch; B. 花枝(移除枝箨)，示花序单元下各个节间Terminal flowering branch (branch sheathes removed), showing internodes beneath the UIF; C. 花枝基部，示短缩节间The base of flowering branch, showing short internodes; D. 花序单元下节间，着生具白色缘毛的芽一枚，箨痕密被一圈黄褐色毛环 Internode beneath the UIF, bearing a bud with ciliate lateral edges, sheath scar densely brown hairy; E. 花枝分枝基部，包藏于先出叶及苞片状枝箨内 Flowering branch basally subtended by prophyll and bract-like sheaths; F. 花序单元侧枝基部，示侧枝基部具一细小膜质鳞片The paracladium of the UIF, showing it basally subtended by a tiny membranous scale; G. 花序单元The unit of inflorescence; H. 第一颖First glume; I. 第二颖Second glume; J. 外稃Lemma; K. 内稃Palea; L. 小穗轴节间Rachilla segment; M. 花药Anthers; N. 鳞被Lodicules; O. 雌蕊Pistil, P. 异常花序单元The unit of inflorescence in abnormal form; Q. 异常花序单元顶部两小穗，小穗柄极度短缩Two spikelets on the apex of the abnormal UIF, showing extremely shorten “peduncles”; R. 顶部两小穗，示基部“小穗柄”短缩近似小穗梗Two apical spikelets, showing “peduncle” extremely shorten resembling rachilla segment.比例尺Scale bars: 5 cm (A, B); 0.5 cm (G, P, Q); 1 mm (C-F, H-O, R).

斗竹本种原产于广西融水柳州地区，最初由赵奇僧、朱政德发表在青篱竹属下[2]。耿伯介、宋桂卿在评论杨光耀、赵奇僧关于中国青篱竹属竹种的讨论中，否定了后者的广义青篱竹属观点，认为杨、赵二人界定的多个分布于中国的广义青篱竹属下的竹种为错误归置，因而将包括斗竹在内的多个竹种移出广义青篱竹属下，并以斗竹的营养器官在诸多主要特征方面与凤竹(O.hupehense)相似为由，将其转移至少穗竹属[3]。

郭岑[22]通过对青篱竹族进行大规模取样后，利用dd-RAD技术重建青篱竹族系统发育关系，从目前结果来看，由于竹类植物在进化过程中受到短时间内快速辐射分化现象以及频繁的杂交现象、谱系分选和网状进化等事件的影响，包括青篱竹属、少穗竹属、酸竹属在内的青篱竹族下各近缘属间的界限不清晰，各分支间相互嵌套混杂。此类群在分子系统推演结果中与同族属间及属下各种间的相似度较高，应用于属间及属内的共衍征以及有价值的可靠分类性状较少，亲缘关系及演化进程仍不明确。

图2 井冈酸竹的花枝结构图示Fig.2 Diagram of the flowering branch structure of the Acidosasa anauritaA.花枝The flowering branch; B.花序单元The unit of inflorescence of the synflorescence.

在形态性状上，尤其是在少穗竹属、酸竹属和唐竹属等所谓形态学上极相似的“三分枝类群”之间，缺少清晰可靠的分类性状和属间界限，这一类群大多数属在形态及系统发育关系上极为相近，较难区分。一直以来大多数学者同意竹类植物尤其是散生竹类，主要以花序结构作为骨架进行界定是较为稳定合理的分类方式，而如果缺少花部材料则难以准确鉴定其归隶属级[23-25]。为避免产生多个不实异名，造成更大的混乱，宜暂时使用当前学名，留待日后取得花部材料核实后确定其归属[25]。斗竹是基于营养体特征发表的，至今仍未取得花枝标本，因此宜将斗竹暂置于少穗竹属下，其准确归置尚有待今后取得花部材料后再做确认。

井冈酸竹(图1、2)

Acidosasaanaurita(T. H. Wen) W. Y. Zhang & N. X. Ma ex N. H. Xia, Z. X. Zhang & Z. Y. Cai,comb.nov.

Basionym:SinobambusaanauritaT.H. Wen, J. Bamboo Res. 2(1): 62, fig. 15. 1983. Type: China (中国), Jiangxi (江西), Jing-gang-shan (井冈山), alt.560 m, 17 May 1981, Wen et Fang W. (温太辉、方伟) No. 81530 (holotype ZJFI!).

花枝系统(synflorescence)的花序单元(the unit of inflorescence, UIF)总状花序状，长1.2～21 cm；花枝主轴(main axis)被短柔毛或近无毛，主小穗基部节间(basal internode)长0.7～3.5 cm；短侧枝(short paracladia)1～2，长0.8～4 cm(不含小穗)，各短侧枝仅含1枚小穗，基部具一线形至三角形的细小膜质鳞片(scale)；长侧枝(long paracladia)1～2，不具次级分枝，各长侧枝含小穗2-3，长1.2～7 cm(不含小穗)，基部具一细小膜质鳞片，不具膨大枕瘤(pulvinate)，位于花序主轴最基部的长侧枝最长。主小穗(main florescence)与侧生小穗(coflorescence)相同，小穗两侧压扁，初时绿色，干后变为黄褐色，长1.5～16 cm，含小花(1)-5-12-(20)，顶端一朵未发育成熟；小穗轴节间，长4～7 mm，易于可育小花下脱节，节间长度约达外稃一半，一侧压扁呈扁棒状，被白色柔毛，上部尤甚，顶端边缘密被一圈白色长纤毛；颖2枚，第一颖披针形，长4～6 mm，先端渐尖，远轴面上部密被微柔毛，至基部渐疏，近轴面疏被微柔毛或近无毛，小横脉于近轴面明显，纵脉明显，具11脉，中脉显著隆起延伸至先端形成硬尖头，先端具缘毛，第二颖披针形，大于第一颖，长8～12 mm，两面上部皆被微柔毛，至下部渐疏，小横脉于近轴面明显，纵脉明显，具11-13脉，中脉隆起延伸至先端形成小突起，先端渐尖，具缘毛；外稃披针形，长1.2～1.6 cm，两面密被柔毛，小横脉在近轴面明显，纵脉明显，具11-13脉，中脉显著隆起延伸至先端形成刺状芒尖，尖头可达3 mm以上，先端急尖，具缘毛，基盘密被白色长柔毛；内稃短于外稃，被微柔毛，具2脊，脊上部具白色纤毛，脊间具不清晰纵脉4-6，两侧各具2-3脉，先端圆钝，具白色簇毛；鳞被3，菱状倒披针形或长菱形，具5-7脉，中间一枚较细狭，密被柔毛，上部呈半透明膜质，向下渐增厚，边缘具纤毛；雄蕊4-6枚，花药黄色；子房长圆形，疏被柔毛，花柱1，柱头3，羽毛状。果实未见。(图1 A-O)

3 讨论

竹类植物的营养体性状在不同生境、不同发育阶段以及不同生长部位具较大变异，因此造成了竹子分类中的很多混乱[23]。而竹亚科植物分类的另一难点在于竹子开花周期长，开花植株往往濒临死亡，完整的花部或繁殖体特征不易获得，而这些特征又是竹亚科分类重要依据。散生竹花序类型较为稳定，因此繁殖体性状常作为散生竹分类的主要骨架占据重要地位[22]。井冈唐竹自依据无花标本发表起[1]，分类位置几经变动，曾被放置于唐竹属[1]、青篱竹属[2]及少穗竹属[3-11]3个属下，至获取其花部材料后分类位置才得以确定，充分说明花序形态特征在竹亚科分类中的重要性。

花枝系统(synflorescence)最早由Troll[14]提出。而后Vegetti等[15-19]应用相关概念分析和解释禾草的花部特征。该概念经过不断发展和完善，目前已可以较好的用于描述和分析禾草的花部特征。该套概念亦可以较好地应用于竹亚科植物。国际上已有研究竹类植物的学者主张应用或已经应用该套系统分析和解释竹亚科植物的花部结构[20-21]。这样一套更清晰详尽的术语在很大程度上可提升竹亚科植物花部形态描述的准确性，有利于后续研究工作的开展。同时竹亚科隶属于禾本科，运用与禾草一致的形态术语分析和解释竹亚科植物的花部特征，有利于禾本科整个科下各个类群之间的花部形态比较。