不同日产量类型机插杂交籼稻的氮素吸收利用特性

邓飞，何连华，陈多，田青兰，李秋萍，曾玉玲，李博，陈虹，王丽，任万军

四川农业大学/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物生理生态及栽培重点实验室，四川温江 611130

0 引言

【研究意义】随着农村劳动力的转移和水稻生产经营模式的改变，水稻机械化生产，特别是机械化种植已成为我国稻作发展的重要方向[1-3]。但机插水稻具有播种密度高，生长空间小，秧龄弹性小，活棵返青慢，品种选择范围窄等特点[1,4-6]。因此，筛选水稻机插适宜品种对于确保我国粮食安全具有重要意义。【前人研究进展】围绕机插适宜品种筛选，前人已有大量研究[7-11]。彭少兵[12]认为，机插适宜品种应具有植株分蘖力强、穗数多、生育期短等特点。而生育期适中、抗性强、产量较高是双晚机插适宜品种的重要特征。刘琦等[8]分析了四川省近30年杂交籼稻品种适应机插栽培的演变特征，发现早熟高产可作为机插适应性品种的筛选标准。近年来，日产量作为一种简单可行的指标，逐渐应用于机插水稻适宜品种的筛选当中[5,13]。前人研究指出，日产量与水稻产量呈极显著正相关，提高日产量是提高机械化种植水稻产量的重要途径[14-16]。高日产品种具有发根力强，返青快，成穗率高，中后期干物质生产量大，产量构成因素协调合理，每穗粒数、总颖花量大等特点[4-5,14,17-18]。何连华等[19]进一步研究发现，株高、秆长适宜，穗足粒多和结实率高是高日产机插杂交籼稻品种的重要株型特征。【本研究切入点】合理氮肥施用是发挥水稻品种潜力，提高产量的重要栽培措施，前人从品种特性[20]、氮肥水平[21-22]、产量等级[23]等角度研究了机插水稻氮素吸收利用特性。然而，关于不同日产量类型机插杂交籼稻氮素吸收利用特性至今鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究在前期明确不同水稻品种日产量类型基础上，以西南稻区近年来审定或选育的20个杂交籼稻为试验材料，研究了不同日产量类型机插杂交籼稻的氮素积累、分配、转运和生产特性差异及其与日产量的关系，以期为四川省及类似生态区高日产机插杂交籼稻品种的选育和栽培技术的改良提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年供试材料为西南地区近年来选育或审定的34个中籼杂交稻品种（米质达国家标准3级或以上），2018年则在剔除倒伏和病虫害发生严重的品种基础上，选择20个品种作为材料。为确保2年试验一致性，故以2年共用的20个品种进行分析，品种具体信息见表1[19]。以2年日产量进行聚类，可将20个品种分为3个日产量类型，其中天优华占、繁优609、C两优华占、晶两优534、中优295、Y两优1号、F优498等7个品种为高日产品种，内5优39、花香优1618、蜀优217、中9优2号、川优8377、绿优4923、隆两优1146、宜香优2115等8个品种为中日产品种，宜香4245、旌优127、渝香203、渝优7109、川优6203等5个品种为低日产品种。

表1 供试品种基本信息Table 1 Information of tested indica hybrid rice

1.2 试验地点

试验于 2017—2018年在四川省成都市大邑县上安镇进行。大邑县属亚热带季风气候，2017年4—9月日均温22.75℃，降雨量851.90 mm，日照时数670.00 h；2018年4—9月日均温22.81℃，降雨量1 570.00 mm，日照时数788.00 h[19]。2年前茬作物均为芥菜，2017年 0—20 cm 土层含有机质 34.77 g·kg-1，全氮 2.90 g·kg-1，全磷0.44 g·kg-1，全钾3.46 g·kg-1，碱解氮94.79 mg·kg-1，速效磷 24.47 mg·kg-1，速效钾 103.21 mg·kg-1，pH 为5.73；2018 年 0—20 cm 土层含有机质 35.24 g·kg-1，全氮 3.05 g·kg-1，全磷 0.61 g·kg-1，全钾 3.51 g·kg-1，碱解氮 96.31 mg·kg-1，速效磷 26.32 mg·kg-1，速效钾105.28 mg·kg-1，pH 为 5.48。

1.3 试验设计

2年试验均采用单因素随机区组设计，设不同杂交籼稻品种处理，每处理3次重复，2017年共102个小区，2018年共60个小区，2年小区面积均为19.8 m2（11.0 m×1.8 m）。大田旱育毯状秧苗，4月3日播种。5月3日采用洋马VP6D乘坐式水稻插秧机移栽（行穴距30 cm×20 cm），栽后3 d定苗，每穴3苗。按当地常规施肥措施[24]，施纯氮180 kg·hm-2，按N∶P2O5∶K2O=2∶1∶2确定磷、钾肥施用量，氮肥按基肥∶蘖肥=7∶3的比例施用，磷肥作基肥一次性施用，钾肥按基肥∶分蘖肥=5∶5施用。其他田间管理措施均按照当地常规栽培要求实施。

1.4 测定项目与方法

每小区定点20穴，分别于拔节期、齐穗期和成熟期调查茎蘖数。按平均茎蘖法取样3穴，按照茎、叶、穗分装，105℃下杀青1 h，80℃烘干至恒重并称重。成熟期小区实收测产，考察籽粒产量。烘干样品粉碎过0.25 mm筛，采用Kjeltec 8400全自动凯式定氮仪测定各器官含氮率，并参照DENG等[25]方法计算氮素转运和利用效率：

氮素转运量（N redistribution amount，kg·hm-2）=齐穗期营养器官氮积累量-成熟期营养器官氮积累量；

氮素转运率（N redistribution rate，%）=氮素转运量/齐穗期营养器官氮积累量×100；

氮素转运贡献率（contribution rate of redistributed N，%）=（氮素转运量/成熟期穗部氮素积累总量）×100；

氮素干物质生产效率（N use efficiency for biomass production，kg·kg-1）=成熟期植株地上部生物量/氮素积累总量；

氮素稻谷生产效率（N use efficiency for grain production，kg·kg-1）=籽粒产量/氮素积累总量；

氮素收获指数（N harvest index）=成熟期穗部氮积累量/成熟期植株地上部氮积累总量；

氮肥偏生产力（partial factor productivity of applied N，kg·kg-1）=稻谷产量/施氮量。

1.5 统计分析

采用 Microsoft Excel 2010软件进行数据整理，GraphPad Prism 5 软件进行作图，用SPSS 18.00软件进行数据分析，用LSD（least significant difference test）进行样本平均数的差异显著性比较。

2 结果

2.1 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素积累特性

2.1.1 植株及器官含氮率 除拔节期茎鞘含氮率受年份影响不显著外，机插杂交籼稻各器官和植株含氮率均受年份和日产量类型的显著或极显著影响；年份和日产量类型互作效应则显著影响齐穗期叶片、茎鞘和植株含氮率（表 2）。不同日产量类型间水稻植株和器官含氮率差异明显。较中日产和低日产类型，高日产机插杂交籼稻能有效提高2年拔节期叶片和茎鞘含氮率，进而显著提高拔节期株植含氮率。齐穗期，2017年不同类型间叶片和茎鞘含氮率均表现为高日产类型显著高于中日产和低日产类型，加之高日产类型穗部含氮率显著高于低日产类型，使其植株含氮率显著增加；2018年，不同日产量类型间齐穗期叶片、茎鞘和植株含氮率差异不显著，但高日产类型穗部氮素显著高于中日产类型，中日产类型则显著高于低日产类型。成熟期，较低日产类型，高日产和中日产类型显著提高了叶片、茎鞘（除2018年高日产类型）和穗部含氮率，最终使高日产和中日产类型成熟期植株含氮率分别较低日产类型显著增加了 8.11%—9.09%和6.31%—7.27%；较中日产类型，高日产类型则显著提高了2017年穗部含氮率。此外，2018年水稻拔节期叶片含氮率，以及齐穗期和成熟期各器官含氮率均极显著高于 2017年，进而显著增加各时期植株含氮率。综上可知，高日产类型机插杂交籼稻在拔节期、齐穗期应具有较高的器官和植株含氮率，成熟期则应具有较高的穗部含氮率。

表2 不同日产量类型机插杂交籼稻植株含氮率变化特性Table 2 Variation of N concentration of machine-transplanted indica hybrid rice with different daily yield types

2.1.2 植株氮素积累量 除拔节前（播种—拔节期）氮素积累比例，以及拔节—齐穗阶段氮素积累速率和积累量外，年份极显著影响各阶段氮素积累速率、积累量和积累比例；日产量类型则极显著影响拔节前、拔节—齐穗阶段和全生育期的氮素积累速率、积累量和积累比例；年份和日产量类型互作显著影响拔节—齐穗阶段氮素积累量和积累比例（表 3）。较低日产类型，高日产和中日产类型显著提高了2018年拔节前氮素积累速率和积累量，但高日产类型显著降低了2017年拔节前氮素积累比例。高日产类型（较中日产和低日产类型）显著提高了2017年拔节—齐穗阶段氮素积累速率、积累量和积累比例。不同日产量类型间，2年齐穗—成熟阶段氮素积累量和积累比例，以及2017年氮素积累速率均无显著差异，但高日产类型（较低日产类型）显著增加了2018年氮素积累速率，进而使全生育期积累速率显著提高，全生育期氮素积累量较中日产和低日产类型分别增加 3.70%—5.97%和16.57%—18.63%。较2017年，2018年水稻拔节前和齐穗—成熟阶段氮素积累速率和积累量均显著增高，最终显著提高了全生育期的氮素积累速率和积累量。由此可见，高日产类型机插杂交籼稻应具有较高的全生育期氮素积累量，特别是中后期氮素积累量。

表3 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素积累特性Table 3 N accumulation characteristics of machine-transplanted indica hybrid rice with different daily yield types

2.2 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素分配特性

除成熟期茎鞘氮素分配比例外，年份显著影响各时期氮素在各器官中的分配比例，日产量类型则显著影响齐穗期叶片和茎鞘，以及成熟期叶片、茎鞘和穗部的氮素分配比例。此外，齐穗期叶片和穗部氮素分配比例还受到二者互作的显著影响（表4）。拔节期，不同日产量类型间2年叶片和茎鞘氮素分配比例均无显著差异。齐穗期，不同日产量类型间氮素分配特性在年份间存在明显差异。2017年，高日产类型齐穗期氮素茎鞘分配比例显著高于低日产类型，穗部氮素分配比例则显著低于中日产和低日产类型；2018年，较中日产和低日产类型，高日产类型叶片氮素分配比例显著降低，但穗部氮素分配比例显著增加。成熟期，中日产类型茎鞘氮素分配比例显著高于高日产和低日产类型，高日产类型则具有最高的穗部氮素分配比例。不同年份间，拔节期茎鞘、齐穗期叶片和茎鞘、成熟期叶片氮素分配比例均以2018年较高。整体来看，高日产类型机插杂交籼稻在成熟期应具有较高的穗部氮素分配比例，而茎鞘氮素分配比例过高可能是中日产类型日产量低于高日产类型的重要原因。

表4 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素分配特性Table 4N distribution characteristics of machine-transplanted indica hybrid rice with different daily yield types

2.3 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素转运特性

齐穗后，叶片和茎鞘氮素的转运再利用是成熟期穗部氮素积累的重要来源，且叶片氮素转运量、转运率和转运贡献率均明显高于茎鞘（表 5）。64.27—83.01 kg·hm-2的叶片氮素和 8.39—3.00 kg·hm-2的茎鞘氮素转运至穗部，转运贡献率分别在40.84%—49.61%和4.82%—17.29%之间。年份和日产量类型均显著影响叶片和茎鞘氮素转运量，以及茎鞘转运率和转运贡献率，二者互作则显著影响叶片氮素转运量、转运率和转运贡献率。较中日产和低日产类型，高日产类型显著提高了 2017年叶片氮素转运量和转运率；2018年，高日产类型叶片氮素转运贡献率则显著低于低日产类型。就茎鞘氮素转运特性而言，与中日产类型比较，高日产类型显著提高了2年茎鞘氮素转运量、转运率和转运贡献率；此外，2017年中日产类型茎鞘氮素转运率和转运贡献率均显著低于低日产类型。不同年份间，2017年叶片氮素转运量显著低于2018年，茎鞘氮素转运量、转运率、转运贡献率和叶片氮素转运率则呈相反趋势。可见，高日产类型机插杂交籼稻应具有较高的茎鞘转运量，而中日产类型茎鞘氮素转运不足是其区别于其他类型的主要特征。

表5 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素转运特性Table 5 N redistribution characteristics of machine-transplanted indica hybrid rice with different daily yield types

2.4 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素利用特性

2017年氮素干物质生产效率、籽粒生产效率、收获指数和偏生产力均显著高于2018年，日产量类型则极显著影响氮素干物质生产效率、收获指数和偏生产力（表 6）。不同日产量类型间，2年氮素籽粒生产效率差异不显著，但低日产类型氮素干物质生产效率均显著高于高日产和中日产类型，分别较高日产和中日产类型增加了8.42%—9.13%和6.53%—6.77%。较中日产和低日产类型，高日产类型显著提高了2年氮素偏生产力，以及2018年氮素收获指数。此外，中日产类型（较低日产类型）显著降低了2017年氮素收获指数，但显著提高了2年氮素偏生产力。可见，高日产类型具有较高的氮素收获指数和偏生产力，低日产类型则具有较高的氮素干物质生产效率。

表6 不同日产量类型机插杂交籼稻氮素利用特性Table 6 N use efficiency of machine-transplanted indica hybrid rice with different daily yield types

2.5 氮素吸收利用特性与日产量类型的关系

相关分析结果表明，机插杂交籼稻氮素吸收利用特性与日产量类型密切相关（图 1）。日产量与拔节期、齐穗期和成熟期植株含氮率均呈显著或极显著正相关关系（图1-a）。日产量还与拔节期—齐穗阶段氮素积累量和积累速率，以及全生育期氮素积累量呈显著或极显著正相关关系，与拔节前氮素积累比例呈显著或极显著负相关关系（图1-b、c）。随日产量的增加，齐穗期茎鞘氮素分配比例显著增加，成熟期叶片氮素分配比例和氮素干物质生产效率则极显著降低（图1-d、e）。此外，日产量还与氮素偏生产力呈极显著正相关关系。

3 讨论

3.1 不同日产量类型机插杂交籼稻间氮素积累特性差异

氮素是水稻正常生长发育所必需的大量元素，直接影响着水稻的光合生产，以及最终产量与品质的形成[22,26-27]。不同生育阶段水稻植株的氮素积累量和积累速率是反映不同水稻品种氮素吸收积累特性的重要指标。一般而言，水稻成熟期产量与植株氮素积累量呈显著正相关关系，随着产量的提高，水稻对氮素的需求量也不断增加[28-29]。有关不同类型水稻品种氮素积累特性前人已有较多研究。董桂春等[30]研究指出，不同穗型水稻品种间植株含氮率差异不明显，但大穗型水稻品种在抽穗后具有较高的群体氮素累积量。而不同生育期水稻品种间，生育期长的品种在抽穗期和成熟期具有较高的氮素累积量[31]。霍中洋等[20,32]、梁健等[33]研究表明，不同氮素生产力水稻品种间，最高生产力的水稻品种在拔节期和抽穗期具有较高的叶片和茎鞘含氮量，且各生育阶段的植株吸氮量和吸收速率均随生产力等级的增加而显著增加。于林惠等[23]研究则指出，高产机插粳稻具有较高的植株氮素积累总量，且增加主要来自抽穗后氮积累量和积累比例的上升。本研究结果表明，不同日产量类型机插杂交籼稻氮素积累特性差异显著。高日产类型拔节前植株氮素积累比例较低，但其能有效提高各生育期植株和器官含氮率，提高2017年拔节—齐穗阶段植株氮素积累，以及2018年齐穗后氮素积累速率，进而提高全生育期植株氮素积累量。这与龚金龙等[29]研究结果相近，在稳定拔节前氮素积累基础上，有效提高生育中后期的氮素吸收积累是水稻高产形成的关键。较中日产和低日产类型，高日产类型能有效提高水稻拔节期和齐穗期各器官含氮率，以及成熟期穗部含氮率，进而有效提高全生育期的植株含氮率和氮素积累量，促进植株中后期干物质的积累，确保水稻穗重、粒多而高产[5,19]。本研究还发现，2017年，高日产类型水稻齐穗期叶片、茎鞘和植株含氮率显著高于中日产和低日产类型，进而显著提高拔节—齐穗阶段氮素积累速率和积累量，而2018年不同类型间差异不显著，说明高日产类型在光照资源不足条件下仍能保持较强的氮素积累能力。

3.2 不同日产量类型机插杂交籼稻间氮素分配、转运及利用特性差异

氮素在不同器官中的分配和转运特性影响着水稻的产量和氮素利用效率。前人研究指出，氮素在不同器官中的分配和转运受品种特性决定，氮素在水稻营养器官中的分配比例低，穗部分配比例大，叶片与茎鞘氮素表观转运率高，有利于提高水稻产量、氮素干物质和籽粒生产效率[31,34-35]。抽穗后，叶片和茎鞘较低的氮素积累量，以及穗部较高的氮素分配比例是高产和高氮素利用效率水稻品种的重要特征[29,36-37]。本研究结果发现，不同日产量类型机插杂交籼稻齐穗后氮素在各器官中的分配比例差异明显。随日产量增加，齐穗期茎鞘氮素分配比例和氮素偏生产力呈增加趋势，成熟期叶片氮素分配比例和氮素干物质生产效率则呈降低趋势。高日产类型在齐穗期具有较高的茎鞘氮素分配比例，在成熟期则具有较低的叶片和茎鞘氮素分配比例，以及较高的穗部氮素分配比例。这与邓飞等[38]研究结果相近，增加抽穗期茎鞘及成熟期穗部氮素分配比例，有助于提高光温资源充沛地区的水稻产量。大量研究表明，提高抽穗后叶片和茎鞘氮素的转运再利用是提高水稻氮素利用效率和产量的物质条件[31-32,34,37]。而抽穗后植株氮素积累量小，向籽粒转运的氮素营养少，水稻库容建成和充实不足，是导致水稻产量降低的重要原因[23,39]。本研究结果发现，较中日产类型，高日产类型显著提高了茎鞘氮素转运量、转运率和转运贡献率，以及2017年叶片氮素转运量和转运率，从而确保了穗部氮素供给充足，最终显著提高了氮素收获指数和偏生产力。中日产类型因其茎鞘氮素转运量和转运效率过低，限制了产量和氮素利用效率的进一步提高。年份与日产量类型互作效应下，2018年高日产类型穗部氮素分配比例显著高于中日产和低日产类型，2017年则呈相反趋势，说明日照不足抑制了高日产类型齐穗期穗部氮素的分配。这与任万军等[40]研究结果相似，弱光胁迫导致茎鞘氮素分配率增加，而穗部氮素分配率降低。

3.3 高日产量类型机插杂交籼稻氮素吸收利用特性

根据国家水稻数据中心统计，截至目前我国已选育杂交籼稻6 400余种，为确保我国粮食安全作出了重要贡献。然而由于品种选育方式和机插水稻特殊的生长发育特性，导致所育成的杂交籼稻品种机插适应性较差，适宜机插品种资源仍较匮乏[3,8,41]。为推进机插适宜品种的培育和筛选，彭少兵[12]归纳了我国机插水稻发展现状，指出适合于机械化栽培的水稻品种应具有前期营养生长快速、分蘖力强、穗数多、生育期短和养分利用率高等特点。而在综合考虑茬口衔接及光温资源高效利用等条件下，筛选生育期较短的机插高产水稻品种来适应茬口特性已成为大家公认的事实[19,42]。日产量指单位土地面积上单位时间内生产的稻谷重量，其综合考虑了水稻的产量和生育期，已成为筛选适宜机插水稻品种的重要指标[14,19,43]。前人研究指出，在株高和秆长适宜情况下，全生育期适中，植株发根力强，返青快，茎秆第三、四节间较短，中后期干物质生产量大，穗足粒多，着粒密度、总颖花量和结实率高是高日产量品种的重要特征[4-5,17-19]。本研究则发现，机插杂交籼稻拔节期、齐穗期和成熟期植株含氮率，全生育期植株氮素积累量（特别是拔节—齐穗阶段植株氮素积累量和积累速率），以及齐穗期茎鞘氮素分配比例均随日产量的增加而显著增加，而拔节前植株氮素积累比例和成熟期叶片氮素分配比例则随日产量的增加而显著降低。整体来看，拔节—齐穗阶段植株氮素积累速率快、积累量大，齐穗期和成熟期分别具有较高的茎鞘和穗部氮素分配比例是高日产机插杂交籼稻品种的重要氮素吸收利用特征。但穗部氮素分配比例过高，不利于稻米品质的形成[44-45]。因此，在筛选出高日产机插杂交籼稻基础上，应配套保优栽培技术，以确保水稻的丰产优质。

4 结论

不同日产量类型机插杂交籼稻间氮素吸收利用特性差异明显。较中日产和低日产类型，高日产类型机插杂交籼稻拔节前氮素积累比例较低，但其能有效提高各生育时期植株含氮率，促进拔节后植株氮素积累，提升齐穗期茎鞘氮素分配比例，加强齐穗后茎鞘氮素的转运，进而提高成熟期穗部氮素积累，最终提升氮素收获指数和偏生产力。拔节—齐穗阶段氮素积累优势大，齐穗期茎鞘和成熟期穗部氮素分配比例高是高日产机插杂交籼稻品种的重要氮素吸收利用特征。