β-胡萝卜素的主要生理功能及其在畜禽中的应用研究进展

袁旭鹏，王文欢，张文晔，贺建华

（1.湖南农业大学动物科学技术学院，湖南长沙 410128；2.湖南鑫广安农牧股份有限公司，湖南长沙 410129；3.北京中农弘科生物技术有限公司，北京 100226；4.陕西石羊农业科技股份有限公司，陕西西安 710021）

自2019 年7 月农业农村部194 号公告颁布至今，无抗饲料技术方案的研发和应用主要集中在替抗产品的开发、饲料配方原料及营养水平结构调整、功能性饲料添加剂配合方案使用等方面。β-胡萝卜素（β-carotene）作为着色剂和维生素类功能性饲料添加剂，具有较强的抗氧化能力，能够通过清除体内自由基降低脂质氧化物的产生，其具有促进动物机体健康生长、降低饲养成本及提高动物产品价值等作用[1]。本文综述了β-胡萝卜素的理化特性及来源、在动物体内的吸收代谢、主要生理功能及其在动物生产中的应用进展，为β-胡萝卜素在现代健康养殖生产中的应用和推广提供参考。

1 β-胡萝卜素的理化特性

β-胡萝卜素是一种橘黄色脂溶性化合物，作为视黄酸生成的关键前体物质，是体内脂肪储备的重要调节剂。β-胡萝卜素产品多为红色、棕红色、紫色的晶体或结晶粉末形式，不溶于水，微溶于乙醇和乙醚，易溶于氯仿苯等有机溶剂，熔点176～180℃，易被热、光和氧降解。

β-胡萝卜素的分子式为C40H56，分子量约为537，含有15 个共轭不饱和双键，两端含有β-紫罗兰酮环（图1）。自然界中常见的β-胡萝卜素结构为全反式、9-顺式、13-顺式和15-顺式等，其中全反式β-胡萝卜素易于被动物吸收利用[2]。

图1 β-胡萝卜素的分子结构式

2 β-胡萝卜素来源

β-胡萝卜素主要是天然和化学合成获得，天然来源β-胡萝卜素主要从植物、微生物、藻类中提取和酵母菌等微生物合成，化学合成一般是以β-紫罗兰酮为起始原料合成的，目前的β-胡萝卜素商品90%以上是化学合成来源[3]。化学合成β-胡萝卜素产品时使用溶剂及副产品会影响人类安全，而天然来源β-胡萝卜素产品有更好的医疗、营养效果。但在不同来源的β-胡萝卜素产品的毒性研究中尚未发现安全性问题[4]。由于β-胡萝卜素展现的强大营养、医疗生物活性，人们逐渐重视天然来源产品产业化技术研究，主要集中在盐藻提取、生物合成领域。微生物发酵法是近年来较为热门的β-胡萝卜素生物合成技术，主要应用三孢布拉氏霉菌[5]和红法夫酵母[6]等基因工程菌，但是目前尚未实现工业化。

在我国饲料添加剂目录中明确β-胡萝卜素作为维生素及类维生素类饲料添加剂产品，并且制定了关于天然发酵和化学合成的β-胡萝卜素饲料添加剂国家标准《GB/T 19370-2003》和《GB 7300.901-2019》，其中明确要求了化学合成来源β-胡萝卜素作为着色剂产品使用。

3 β-胡萝卜素在机体内的吸收代谢

3.1β-胡萝卜素在机体内的吸收 在自然界中，β-胡萝卜素广泛分布于绿叶蔬菜、黄色和橙色蔬菜以及橙色果实中，细菌和动物体中也有储存，但是动物和人自身不能合成，必须由外界摄取。在动物体内，肠道是β-胡萝卜素消化吸收的主要器官，肝脏和脾脏是最主要的储存器官。β-胡萝卜素主要在小肠近端和中端被吸收转化[7]。β-胡萝卜素以完整形式存在于乳糜微粒中被动物小肠吸收，并分配到身体的其他器官，其在肠道内的吸收效果受肠胆盐浓度及乳糜微粒颗粒大小等因素影响[8]。

3.2β-胡萝卜素在机体内的代谢β-胡萝卜素吸收后的代谢主要有2 种[9]（图2），分别是转化为维生素A 和分解产生视黄醇或者视黄酸。β-胡萝卜素在15,15'-加氧酶和视黄醛还原酶的作用转化为维生素A，发挥维生素A 的营养作用。其中，β-胡萝卜素15,15'-加氧酶（β-carotene 15,15' -monooxygenase，BCMO1）和β-胡萝卜素9',10' -双加氧脱氢酶（β-carotene 9',10' -dioxygenase，BCDO2）是成体组织中切割β-胡萝卜素生成维生素A 的主要酶。在BCMO1 作用下，β-胡萝卜素的15,15' 双键对称氧化裂解产生2 分子的视黄醛，视黄醛可以通过醛脱氢酶或视黄醛脱氢酶的作用生成反式视黄酸，而反式视黄酸是维生素A 的生物活性形式。BCDO2 则可以催化β-胡萝卜素，通过非中心裂解方式裂解成10'-阿朴胡萝卜醛和β-紫罗酮，其中10' -阿朴胡萝卜醛可转化为1 分子视黄醛。Turner 等[10]研究发现，β-胡萝卜素经小肠上皮细胞被吸收后，在BCMO1 作用生成视黄醛，在肝脏中通过视黄醛还原酶可逆的转化为视黄醇并进行储存，在肝脏中储存的视黄醇水解后，同视黄醇结合蛋白发生复合后向靶细胞运输。未被吸收的β-胡萝卜素则通过粪便排出。

4 β-胡萝卜素的主要生理功能

图2 β-胡萝卜素的代谢

4.1 合成维生素Aβ-胡萝卜素的多个不稳定共轭双键结构在高温、氧气以及光照的环境中容易被氧化分解和异构化，可生成植物激素、香气物质、维生素A 等多种降解产物。1930 年，Moore[11]通过对缺乏维生素A的大鼠补饲β-胡萝卜素可显著提高体内维生素A 水平，证实β-胡萝卜素是维生素A 前体物质。在人和小鼠中，β-胡萝卜素代谢酶BCMO1和BCDO2在机体各组织中表达，包括肝脏、脂肪以及胎盘和胚胎等[12]，这表明β-胡萝卜素可在体内各个部位作为维生素A 的来源。

4.2 抗氧化功能β-胡萝卜素结构含有多个共轭多烯双键，清除自由基能力和抗氧化活性较强，能够减少细胞内脂质氧化物产生，缓解氧化应激带来的不良影响[13]。张相伦等[14]发现，肉牛血清中β-胡萝卜素、血清抗氧化性能均与日粮β-胡萝卜素添加量呈正相关，而血清维生素A 含量与日粮β-胡萝卜素添加量和血清抗氧化性能指标均无显著相关性，说明β-胡萝卜素可能直接对肉牛血清抗氧化性发挥作用，而不是其分解代谢的产物维生素A。

目前分析β-胡萝卜素的可能抗氧化机制：①双键结构与自由基的结合，通过氢原子转移、自由基加成、电子转移等机制[15]，发挥清除自由基作用。②β-胡萝卜素核外电子排布同番茄红素类似，可能因为电子交换能量转移，发挥猝灭单线态氧作用[16]。③β-胡萝卜素可通过改变谷胱甘肽-S-转移酶等抗氧化酶的活性、抑制NADPH 氧化酶亚基的表达和提高抗氧化酶的表达/活性[17]，进而推动抗氧化进程。周彤等[18]研究发现，在间歇性缺氧诱导大鼠认知能力损伤模型中，饲喂β-胡萝卜素可通过清除活性氧自由基（Reactive Oxygen Species，ROS），降低神经元细胞凋亡，恢复大鼠认知能力。β-胡萝卜素可提高肝脏和血清中谷胱甘肽过氧化物酶（Glutathione Peroxidase，GSH-Px）活性[19]。进一步深入研究发现，β-胡萝卜素可通过上调Nrf2mRNA 表达量，增加抗氧化酶的mRNA 表达，调节超氧化物歧化酶（Superoxide Dismutase，SOD）活性，降低丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量，维持机体氧化还原平衡[20-21]。

4.3 抗炎功能β-胡萝卜素主要通过激活体内MAPK和NF-κB 等信号通路，调节细胞因子的表达，进而发挥其抗炎功能。乔冬等[22]将β-胡萝卜素以灌胃和腹腔注射2 种方式作用于小鼠，发现β-胡萝卜素能够促进炎症细胞因子的产生，不同途径对细胞因子的作用强度有所不同，并推测β-胡萝卜素对机体的免疫调节机制可能与NF-κB、JAK-STAT 等信号途径有关。Li 等[23]研究了β-胡萝卜素对脂多糖诱导的RAW264.7 细胞和腹腔巨噬细胞JAK2/STAT3、MAPK 和NF-κB 信号通路激活的影响，结果发现，β-胡萝卜素显著抑制脂多糖诱导的IL-1β、IL-6 和TNF-α释放及其MRNA 表达，脂多糖诱导的JAK2/STAT3、IκB/NF-κBP65、JNK/p38 MAPK 信号激活被β-胡萝卜素以剂量依赖性方式显著减弱。这表明β-胡萝卜素可以通过调控巨噬细胞内NF-κB、JAK2/STAT3 和JNK/p38 MAPK 信号通路，来减轻脂多糖诱导的炎症反应。在断奶仔猪内质网应激研究上同样发现，β-胡萝卜素以剂量依赖方式阻止IRE1-JNK/p38 MAPK 信号通路激活，进而提高机体免疫能力，降低炎症反应[24]。

4.4 免疫调节功能β-胡萝卜素可在机体内转化为维生素A，参与免疫系统发育，提高机体免疫力[25-26]，还可通过调节基因表达和免疫反应，促进B 淋巴细胞和T淋巴细胞的增殖以及巨噬细胞和细胞因子的产生，直接发挥免疫调节功能[27]。Ishida 等[28]研究发现，在日本黑牛日粮中添加500 mg/dβ-胡萝卜素可以提高初乳中IgG1 浓度和血浆β-胡萝卜浓度。Akkara 等[29]发现，对溴苯诱导雄性Wistar 大鼠肝中毒模型中，提前灌服10 mg/kg BW 的β-胡萝卜素进行预处理，可显著缓解肝肾损伤和炎症因子表达。

4.5 其他功能β-胡萝卜素还有促进色素沉积、改善肉品质、提高繁殖性能和影响肠道微生物等作用[30]。β-胡萝卜素等类胡萝卜素可以促进色素在水产动物[31]、鸡蛋黄[32]中沉积，提升产品品质和价格。Lopez 等[16]发现，β-胡萝卜素可促进GnRH 的表达和释放，刺激促黄体生成素（LH）、促卵泡激素（FSH）等生殖激素分泌，提高卵泡质量，提高繁殖能力。Henriquez 等[33]研究发现，高类胡萝卜素玉米可在不改变胴体瘦肉率的前提下，增加肌内脂肪，改善猪肉品质。Yuan 等[34]研究发现，母猪日粮补饲β-胡萝卜素可显著增加肠道厚壁菌门丰度，增加有益菌群数量。

5 β-胡萝卜素在畜禽养殖中的研究进展

随着β-胡萝卜素在动物生产中的研究不断深入（表1），其已在世界上52 个国家和地区被批准作为饲料添加剂使用。

5.1β-胡萝卜素在生猪养殖中的应用β-胡萝卜素可缓解仔猪断奶应激，增强免疫力，促进仔猪生长。吴旻[35]发现，β-胡萝卜素可能通过调控TLR4/MyD88/NF-kb信号通路，降低脂多糖诱导的IPEC-J2 细胞炎症损伤；在28 日龄断奶仔猪日粮中添加200 mg/kgβ-胡萝卜素可显著提高CCL25、IgA SC基因相对表达量，促进仔猪上皮细胞分泌抗体，降低促炎细胞因子表达，提高生长性能。在洪盼[36]的研究中发现，β-胡萝卜素可显著降低断奶仔猪肠道MDA 水平，增强GSH-Px 和SOD活性，呈剂量依赖性抑制磷酸化JNK、p38MRK 等蛋白表达水平，说明β-胡萝卜素能够缓解断奶仔猪肠道细胞内质网应激反应及凋亡，发挥抗炎作用，降低断奶应激损伤。张晓音等[37]研究结果表明，在母猪妊娠后期饲料中添加β-胡萝卜素可以增加粪便中β-胡萝卜素含量，同时可提高血清和乳汁中IgA 浓度，从而增强母猪的免疫功能。

Yu 等[38]研究发现，利用β-胡萝卜素作为抗氧化剂能够提高卵母细胞质量甚至提高卵巢功能，从而推测β-胡萝卜素可提高动物繁殖性能。这种推测在Chen 等[39]的研究中得到验证，在母猪日粮中添加β-胡萝卜素可以显著提高初乳IgM、IgA 和IgG 等免疫球蛋白浓度，改善出生仔猪窝重和个体重。Kostoglou 等[40]比较了在母猪不同妊娠阶段的饲料中添加400 mg/kgβ-胡萝卜素，或是分3 次给母猪注射200 mg/kgβ-胡萝卜素的效果，发现注射组和β-胡萝卜素组都提高了仔猪断奶重。在Yuan 等[34]的研究中，在妊娠90 d 到分娩阶段的母猪日粮中添加30 mg/kg 和90 mg/kgβ-胡萝卜素，窝产仔数和仔猪初生重等繁殖性能没有显著提高，但呈现相同的改善趋势。

另外，β-胡萝卜素对猪肉品质也会产生一定影响。袁德智等[41]研究结果表明，在肥育猪日粮中添加β-胡萝卜素和碳酸氢钠可减少猪肉滴水损失，延长猪肉的货架期，并分析其作用机制可能是β-胡萝卜素的抗氧化作用降低了细胞膜的脂类氧化，维持了细胞的完整性，从而减少了细胞内液的渗出。

5.2β-胡萝卜素在家禽养殖中的应用 在家禽养殖中，β-胡萝卜素被广泛应用于改善家禽肉、蛋产品的色泽，提高家禽产品价值。李俊营等[42]发现，在蛋鸡日粮中添加适量β-胡萝卜素可以提高产蛋率和平均蛋重，以及改善蛋黄色泽，其中添加剂量为150 mg/kg 时效果最好。研究发现，在散养和圈养方式下蛋鸡的生长和产蛋性能无显著差异，但散养组蛋黄比例显著高于圈养组[43]，这可能与散养条件下β-胡萝卜素吸收利用较好有关。Khan 等[44]发现，饲粮中β-胡萝卜素在禽蛋黄中沉积量很少，一般只有0.16%～0.66%。Kristina 等[45]的研究结果表明，杂交玉米中的β-胡萝卜素只有8.85%沉积到鸡蛋黄中。

β-胡萝卜素可以促进幼禽免疫器官发育和生长。刘海艳等[46]研究发现，日粮中添加β-胡萝卜素可显著提升早期海兰褐雏鸡的日增重和胫长，并改善胸腺指数、脾脏指数和法氏囊指数。吉昱斌等[47]的研究结果发现，在饲喂第21 天和42 天，β-胡萝卜素和胡萝卜渣组均显著提高了海兰褐雏鸡血清中IgA 含量。

另有研究表明，β-胡萝卜素在家禽养殖中对皮肤、鸡蛋有促进色素沉积作用，但其本身沉积量不多，同时有预防鸡肉、鸡蛋变质的功效，还可通过增加抗体，提高免疫力[48]。

5.3β-胡萝卜素在反刍动物养殖中的应用β-胡萝卜素受到光和热等刺激后易发生结构破裂，稳定性较差，因此限制了其在反刍动物生产中的应用[49]。尽管如此，也有大量的科学研究表明，β-胡萝卜素对反刍动物的生产性能仍具有积极影响。陈利青[50]研究发现，日粮添加不同水平的β-胡萝卜素可以提高奶牛产奶量和泌乳效率，并提高乳中总固形物、乳蛋白和乳糖含量。β-胡萝卜素在改善反刍动物肉品质方面也具有积极作用。靳青等[51]研究发现，日粮中补充β-胡萝卜素可以提高肉牛屠宰率和净肉率。毕宇霖等[52]研究发现，随着饲料中β-胡萝卜素添加水平的提高，肉牛的肉色亮度有线性降低的趋势，改善了肉样颜色饱和度。Jin 等[53]发现，β-胡萝卜素在肉牛日粮中能通过抑制脂肪合成和促进脂肪水解作用来抑制肉牛背部脂肪沉积。

日粮中添加β-胡萝卜素可以提高反刍动物配种率和受胎率，促进繁殖性能。李梓妍等[54]研究发现，奶牛产后日粮中添加β-胡萝卜素有缩短奶牛产后首次发情时间和配种时间，提高发情期受胎率的趋势，并可减少配种次数，降低乳房炎的发病率，且400 mg/头的添加效果优于200 mg/ 头。Kawashima 等[55]研究发现，在奶牛预期产犊前21 d 到分娩前，每天口服2 000 mgβ-胡萝卜素的奶牛，产后21 d 出现活性黄体的数量显著高于对照组，表明β-胡萝卜素供应可能支持奶牛早期泌乳期黄体活动的发生。李秋凤等[56]研究表明，β-胡萝卜素可显著提高高温环境下荷斯坦公牛的鲜精活力。Eriani 等[57]在亚齐沼泽水牛新鲜精液冷冻前加入不同水平的β-胡萝卜素，结果发现，添加0.625%（w/v）β-胡萝卜素后，细胞活力、顶体完整性和质膜完整性最高，用0.625%β-胡萝卜素处理水牛精液进行人工授精的妊娠率为50%。

表1 近10 年来β-胡萝卜素在畜禽生产中的研究

6 小 结

β-胡萝卜素在动物的营养、免疫和机体健康等方面发挥着重要的生物学功能。近年来各类营养物质的生物合成技术、天然提取技术不断获得重大进展，随着动物养殖产业链不断完善，绿色养殖需求逐渐扩大，开发安全、高效的功能性饲料添加剂将成为当代饲料行业技术发展的主要趋势，β-胡萝卜素在动物体内的某些具体生物功能、对肠道健康影响以及相关作用机制尚未完全明确，有待进一步研究，而β-胡萝卜素以及富含β-胡萝卜素的饲料原料及其预混剂等产品，在我国的畜禽养殖业中也将会有着广阔的应用前景。