楸树人工林生长规律及其最优生长模型研究

关追追　赵江宁　邱权　麻文俊　王少明,冯小静,苏艳　王军辉　李吉跃　何茜

摘 要：為更系统地研究楸树的生长规律，进一步确定其速生期和最优生长模型，以河南省洛宁县树龄18～37年生的楸树为研究对象，通过树干解析获取树木的生长数据，应用系列模型对树高、胸径和材积生长过程进行拟合，筛选出楸树最优生长模型。研究结果表明：①树高总生长量随着树龄的增加呈抛物线型增加形式，胸径总生长量呈S型曲线增加形式，材积总生长量呈J型曲线增加形式;前15 a为树高速生期，平均生长速率为0.715 m/a，3～15 a为胸径快速生长期，此阶段平均生长速率为1.083 cm/a;材积连年生长量与平均生长量曲线在37 a时未相交，此时楸树未达到数量成熟，不宜进行采伐;②树高的最优生长模型为修正Weibull与Mitscherlich模型，决定系数R2达到0.999;胸径的最优生长模型为修正Weibull模型，R2达到0.995;材积的最优生长模型为Gompertz与Richards模型，R2达到0.998。将树木生长指标实测值与模型拟合值进行线性拟合，发现两者相关性十分显著（P<0.01），R2超过了0.990。从而得到结论，河南省洛宁县楸树的速生期是在造林后前15 a，轮伐期应超过37 a，利用树木生长的最优模型能够准确预测楸树的生长规律。

关键词：楸树;树干解析;生长模型;生长规律;数量成熟

中图分类号：S792    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2021）02-0001-10

Growth Law and Optimal Growth Model of Catalpa bungei Plantation

——A Case Study of Catalpa bungei in Luoning County， Henan Province

GUAN Zhuizhui1， ZHAO Jiangning1， QIU Quan1， MA Wenjun2， WANG Shaoming3，

FENG Xiaojing4， SU Yan1， WANG Junhui2， LI Jiyue1， HE Qian1*

（1.Guangdong Key Laboratory for Innovative Development and Utilization of Forest Plant Germplasm（College of Forestry

and Landscape Architecture， South China Agricultural University）， Guangzhou 510642， China; 2.Key Laboratory of Tree

Breeding and Cultivation， National Forestry and Grassland Administration（Research Institute of Forestry， Chinese Academy of

Forestry），Beijing 100091， China;3.State-owned Luoning County， Quanbaoshan Forest Farm， He nan Luoyang 471000， China;

4.State-owned Luoning County， Lvcun Forest Farm， He nan Luoyang 471000， China）

Abstract： In order to systematically study the growth law of Catalpa bungei and determine its fast-growing period and the optimal growth model， the Catalpa bungei trees， aged from 18a to 37a， were selected as the research object in Luoning County of Henan Province. The growth data of trees was obtained through stem analysis， and a series of models were applied to fit growth process of tree height， diameter breast height （DBH） and volume， and the optimal growth model of Catalpa bungei was screened. The results showed： ①With the increase of tree age， the total growth of tree height increased in the form of parabola， the total growth of DBH increased in the form of S curve， and the total growth of volume increased in the form of J curve. The high-speed growth period of tree height appeared the first 15 a of tree growth， and the average growth rate was 0.715 m/a. The rapid growth stage of DBH appeared

收稿日期：2020-12-17

基金项目：国家重点研发计划项目（2017YFD060060404）

第一作者简介：关追追，博士研究生。研究方向为人工林定向培育。E-mail： guanzhui9402 @163.com

通信作者：何茜，博士，副教授。研究方向为林下经济。E-mail： heqian69@126.com

引文格式：关追追，赵江宁，邱权，等. 楸树人工林生长规律及其最优生长模型研究-以河南省洛宁县楸树为例[J]. 森林工程，2021，37（2）：1-10.

GUAN Z Z， ZHAO J N， QIU Q， et al. Growth law and optimal growth model of Catalpa bungei plantation-a case study of Catalpa bungei in Luoning County， Henan Province[J]. Forest Engineering，2021，37（2）：1-10.

among 3～15 a， and the average growth rate was 1.083 cm/a. The continuous annual and average growth curve of volume did not intersect when tree age reached 37 a. At this time， trees were not cut because they did not reach maturity. ②The optimal growth model of tree height was correct-Weibull and Mitscherlich model， and the determination coefficient R2 was 0.999. The optimal growth model of DBH was correct-Weibull model， R2 was 0.995. Gompertz and Richards models were the best growth models of volume， R2 was 0.998. The correlation between the measured value of tree growth index and the model fitting value was very significant （P<0.01）， R2 was more than 0.990. The conclusions are as follows， the fast-growing period of Catalpa bungei was in the first 15 years after afforestation， and the rotation period should be more than 37 years in Luoning County， Henan Province. Using the optimal model of tree growth can accurately predict the growth law of Catalpa bungei.

Keywords：Catalpa bungei; stem analysis; growth model; growth law; quantity maturity

0 引言

树木生长规律主要是指树高、胸径和材积等生长因子随树龄的变化过程。了解树木生长规律，不但有助于认识树木自身生长发育特点，而且对指导森林经营工作具有重要意义。目前，林丽平等[1]对44年生樟树（Cinnamomum camphora）研究发现，材积平均生长量和连年生长量曲线在44 a时未相交，此时未达到数量成熟龄，舒马切尔（Schumacher）、单分子式（Mitscherlich）以及坎派兹（Gompertz）模型是拟合樟树树高、胸径和材积的最优生长模型;钟连香等[2]对33年生广东琼楠（Beilschmiedia fordii）研究发现，6～12 a为广东琼楠的速生期，材积生长达到数量成熟为30～32 a，树高、胸径和材积生长的最优模型分别为舒马切尔、理查德（Richards）与坎派兹模型;刘小军等[3]对麻栎（Quercus acutissima）天然次生林研究发现，树高的速生期为4～12 a，胸径的速生期为10～42 a，材积的速生期为42～59 a，考尔夫（Korf）与坎派兹模型分别为树高和胸径的最优生长模型，逻辑斯蒂（Logistic）、坎派兹以及理查德模型为材积的最优生长模型;郝自远等[4]对24年生北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera）研究发现，樹高速生期为6～17 a;材积速生期为12～20 a，22 a后逐渐降低，林分接近数量成熟;陶玉华等[5]对15年生西南桦（Betula alnoides）研究发现，树高和胸径生长量在第5年时达到高峰，材积连年生长量与平均生长量分别在第5年和第13年时达到高峰。材积连年生长量与平均生长量曲线在14 a时相交，此时西南桦达到数量成熟龄;梁有祥等[6]对火力楠（Michelia macclurei）研究发现，树高速生期集中在前15 a，此期间出现2次明显的生长高峰期;胸径速生期集中在前8 a;树高与胸径的最优生长模型为二次曲线模型。这些研究对揭示树木速生期以及合理采伐期至关重要。

楸树（Catalpa bungei）为紫葳科梓树属植物，为珍贵的园林绿化树种。目前楸树相关研究主要集中在良种选育[7]、抗旱节水评价[8-15]、配方施肥[16]以及水肥耦合[17-20]等方面，有关楸树生长规律的研究涉及较少。楸树作为珍贵用材树种，根据其不同生长发育阶段规律，结合相应的栽培措施对其大径材培育至关重要。因此，本研究以河南省洛宁县树龄18～37年生的楸树为研究对象，通过树干解析方法来探究树木生长规律，并筛选出最优的生长模型，可通过生长模型对树木发育过程进行长期预测，以期为楸树人工林经营管理措施提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于河南省洛阳市洛宁县的马店乡杨村（34°25′09″ N、111°27′24″ E）和长水乡连山村（34°24′14″ N、111°22′24″ E）。洛宁县（34°05′～34°38′ N、111°08′～111°49′ E）属于伊洛河流域，总面积约为2 300 km2。地形复杂，有山地、丘陵和平原等多种类型。该地气候适宜，四季分明，年均气温约为14 ℃，年均降水量为600～800 mm。土壤包括黄土、棕壤等多种类型，自然植被主要为暖温带落叶阔叶树种。

1.2 解析木和圆盘获取

在2019年楸树生长季末期，在试验地随机设置7块样地，每块样地面积为400 m2。试验地现存密度约为500株/hm2。在每块样地中随机选取1株平均木作为解析木，共获取7株解析木，进行树高、胸径和材积建模。将样地旁随机获取的5株楸树生长数据对模型进行检验。所选样木应具有完整的树冠，树干无分叉、无倾斜。样木树龄为18～37 a，树高为11.50～19.30 m，胸径为16.45～33.20 cm。其中，8株样木来自纯林，其他4株样木来自农林间作的林分，主要间作农作物是小麦和玉米。两种林型条件下土壤理化性质请参见表1。

样木伐倒前，先确定根颈和胸径位置，同时测定胸径，在树干上标记北向位置。伐倒后，测定树干长度，根据中央断面积区分求积法，在根颈处（0 m）、胸径处（1.3 、3.6 、5.6 、7.6 m，…）和树梢（不足1个区分段）底部处标记需要截取的圆盘位置。圆盘截取时油锯与树干保持垂直，不可偏斜，圆盘厚度一般为3～5 cm。对圆盘进行编号，并标记北向和断面高度，具有标记的一面为非工作面，另一面为工作面。

在实验室用砂光机对圆盘工作面进行打磨，保证年轮清晰，易于观察。圆盘测定前，用铅笔在工作面上沿东西、南北两个方向标记2条直线（需经过圆盘髓心），用大头针标记出每个年轮与直线的交点，随后查数年轮数量。用直尺测定圆盘的东西、南北方向的带皮直径以及每个年轮自东、西、南、北4个方向至髓心的距离（半径），计算各年轮的平均宽度。

1.3 研究方法

根据孟宪宇[21]的方法，将楸树生长以3 a划分为一个龄阶，拟合出各龄阶下树高和胸径总生长量，单株材积采用中央断面区分求积公式计算：

V=∑ni=1gi×li+13g0×l0。

式中：V为单株材积，m3;gi为第i区分段中央断面积，m2;li为第i区分段长度，m;g0为梢头底端断面积，m2;l0为梢头长度，m。

楸树各调查因子的总平均生长量计算公式为：

θ=Vtt。

式中：θ为总平均生长量;Vt为t年时树木调查因子的总生长量;t为调查时的树木年龄。

楸树各调查因子的连年生长量采用定期平均生长量代替，计算公式为：

θn=Vt-Vt-nn。

式中：θn为定期平均生长量;Vt为t年时树木调查因子的总生长量;Vt-n为n年前树木调查因子的总生长量;n为间隔期的年数。

1.4 树木生长模型拟合

参考孟宪宇[21]的方法，选取舒马切尔（Schumacher）和修正Weibull等2种生长经验方程以及逻辑斯蒂（Logistic）、单分子式（Mitscherlich）、坎派兹（Gompertz）和理查德（Richards）等4种生长理论方程对楸树树高和胸径生长过程进行拟合。选取舒马切尔、逻辑斯蒂、坎派兹以及理查德等4种方程对材积生长过程进行拟合。具体模型如下。

（1）舒马切尔模型 y=aexp（-b/t）。

（2）修正Weibull模型 y=a[1-exp（-btc）]。

（3）逻辑斯蒂模型 y=A/[1+mexp（-rt）]。

（4）单分子式模型 y=A[1-exp（-rt）]。

（5）坎派兹模型 y=Aexp[-bexp（-rt）]。

（6）理查德模型 y=A[1-exp（-rt）]c。

模型中：y分别为树高、胸径和材积;t为树龄，a、b、c、m、r、A均为模型参数。

1.5 模型检验

为了检验树木生长方程的拟合效果，采用残差平方和（SSR，公式中用SSSR表示）、均方差（MSE，公式中用MMSE表示）、均方根（RMSE，公式中用RRMSE表示）以及决定系数（R2）对模型的拟合效果进行评价，模型评价公式为：

（1）SSSR=∑ni=1（yi-y）2。

（2）MMSE=1n∑ni=1（yi-y）2。

（3）RRMSE=1n∑ni=1（yi-y）2。

（4）R2=1-∑ni=1（yi-y）2∑ni=1（yi-y-）2。

式中：y是樣本某因子的实测值;yi是y的无偏估计值;y-是y的平均值;n是样本量。

通常认为，SSR、MSE和RMSE越小，R2的值越接近1，模型拟合效果越好。

1.6 统计分析

采用Microsoft Office Excel 2010软件对树木生长数据进行分类整理，采用SPSS 20.0软件进行统计分析，采用Origin2018软件进行制图。

2 结果与分析

2.1 树高生长随树龄的变化

楸树高总生长量随着树龄的增加呈现抛物线型增加形式，即树高先快速增加，达到一定树龄后，树高增加速度开始减慢。具体而言，前15 a是树高的速生期，平均生长速率为0.715 m/a，随后树高生长进入缓慢生长期，当树龄超过33年生时，树高总生长量基本不再增加，如图1所示。树高平均生长量随着树龄的增加先迅速增加后逐渐减少，平均生长量范围为0.48～0.89 m。树高连年生长量总体上随着树龄的增加先快速增加后波动式降低，尤其在3～21 a，连年生长量下降十分明显;在21～37 a，连年生长量波动幅度较小，为0.31～0.37 m。此外，树高连年生长量和平均生长量曲线的交点出现在3～6 a，6 a后平均生长量高于连年生长量，如图2所示。

2.2 胸径生长随树龄的变化

楸树胸径总生长量随着树龄增加总体上呈现S型曲线增加形式，即“缓慢生长→快速生长→缓慢生长”。具体而言，前3 a为缓慢生长期，平均生长速率为0.263 cm/a;3～15 a为快速生长期，平均生长速率为1.083 cm/a;15 a后生长速度逐渐减慢，如图3所示。胸径平均生长量随着树龄的增加总体上先迅速增加后缓慢降低，在1～12 a，平均生长量呈现S型曲线增加形式，在12 a时达到最大为0.93 cm，随后平均生长量缓慢减少。胸径连年生长量随着树龄的增加总体上呈现“升→降”的趋势，其中在3～6 a，连年生长量增加最快，增加了0.84 cm;在12～15 a，连年生长量下降最快，降低了0.26 cm;在21～37 a，连年生长量出现了波动现象，变化幅度为0.43～0.73 cm。胸径连年生长量和平均生长量曲線相交于12～15 a，前15 a连年生长量高于平均生长量，15 a后连年生长量低于平均生长量，平均生长量缓慢降低，而连年生长量相对下降较快，在37 a胸径连年生长量低至0.43 cm，如图4所示。

2.3 材积生长随树龄的变化

楸树材积总生长量随着树龄增加总体上呈现J型曲线增加形式，即“缓慢生长→快速生长”。具体表现为，前15 a材积生长量增加较缓慢，15 a后材积生长量迅速增加，在37 a时达到0.521 m3，如图5所示。材积平均生长量随着树龄增加总体上呈现线性增加趋势，在37 a时达到0.014 m3。材积连年生长量随着树龄增加呈现波动式上升的趋势，在36 a时达到0.027 m3。总体而言，各树龄材积连年生长量高于平均生长量，如图6所示。

2.4 生长模型的拟合与筛选

根据最优生长模型的筛选条件[22-27]，发现修正Weibull、Mitscherlich以及Richards模型的R2达到了0.999，但Richards模型的RSS、MSE与RMSE均高于其他2种模型，见表2。虽然6种模型的R2均超过了0.970，但修正Weibull与Mitscherlich模型的RSS、MSE与RMSE的值最小，R2却最大。故适合树高生长的最优模型为修正Weibull与Mitscherlich模型。

从胸径生长方程拟合结果来看（表3），6种生长模型的R2为0.975～0.995。其中，修正Weibull模型拟合效果最好，其次是Richards模型，Logistic模型拟合效果相对较差。因此，修正Weibull模型是预测楸树胸径生长的最优模型。

由表4可知，Gompertz与Richards模型对楸树材积生长过程拟合效果最好，R2达到了0.998，RSS、MSE与RMSE在4种模型中均最低。Schumacher与Logistic模型拟合效果相对较差。

2.5 模型的检验

模型的检验采用楸树树高、胸径和材积最优生长模型的拟合值与实测值进行线性拟合，最后利用RSS、MSE、RMSE与R2进行预测精度比较。结果表明，与楸树生长指标实际测量值相比，模型拟合的树高、胸径和材积结果均十分显著（P<0.01）（表5和图7）。树高、胸径和材积的R2分别达到了0.999 1、0.994 7和0.997 8。

3 讨论

树木的生长会随着树龄的增加而发生变化。本研究中，楸树树高生长表现为前期生长快，后期生长慢，这与木荷（Schima superba）[28]、云南松（Pinus yunnanensis）[29]以及湿地松（Pinus elliottii）[30]的生长规律类似。具体而言，楸树高在前15 a生长速度较快，15 a后生长速度逐渐降低。由此说明，楸树造林后前15 a是其树高的速生期。楸树胸径生长总体上呈现S型曲线增加形式，这与臭松（Abies nephrolepis）[31]和顶果木（Acrocarpus fraxinifolius）[32]的研究结果类似。具体而言，前3 a为胸径的缓慢生长期，3～15 a为快速生长期，15 a后生长速度逐渐减慢。由此说明，3～15 a是楸树胸径的速生期，此阶段做好施肥抚育工作，可以提供树木快速生长所需的养分。因此，本研究认为造林后前15 a楸树正处于幼龄时期，此阶段胸径连年生长量与平均生长量均随着树龄的增加而增加，但连年生长量增加的速度较快，高于平均生长量，且连年生长量达到最高峰的时间比平均生长量早，但在平均生长量达到最高峰后，连年生长量小于平均生长量。造林15 a后楸树进入中龄林阶段，树高和胸径平均生长量呈现出线性下降趋势，可能是由于树种间对温度、光照和水分的竞争加剧，从而降低了树高和胸径平均生长量。此阶段可通过一些营林措施，如抚育间伐、施肥或修枝等措施来调节树木生长。

值得注意的是，楸树树高和胸径连年生长量在降低过程中出现了波动现象（21～37 a），可能是年际气候变化或人为干扰等因素造成的，具体原因还有待进一步研究。楸树材积总生长量随着树龄增加总体上呈现J型曲线增加形式，与华榛（Corylus chinensis）[33]的材积生长变化规律类似，说明在树木发育前期，材积生长缓慢，但随着高度和直径生长进入速生期，材积生长也迅速增加。随着树木生长逐渐步入老龄阶段，材积生长会逐渐降低最后趋于平稳状态，但本研究中在树龄达到37 a前，材积一直处于不断增加的过程，说明此时楸树生长未步入老龄阶段。

此外，研究发现若材积平均生长量与连年生长量曲线相交，则表明树木材积已达到数量成熟。本研究中楸树材积连年生长量与平均生长量曲线在37 a时仍未相交，说明在洛宁县地区楸树生长缓慢，在37 a时还未达到数量成熟，林木材积仍处于速生期。与其他树种如秃杉（Taiwania flousiana）（数量成熟龄为35 a）[34]和峦大杉（Cunninghamia konishii）（数量成熟龄为32 a）[35]相比，楸树数量成熟龄更高，说明楸树轮伐期应超过37 a，该树种的数量成熟龄有待进一步研究。

树木生长方程作为描述林木大小随年龄变化的模型，可以反映树木生长的规律性。本研究发现修正Weibull和Mitscherlich模型对楸树树高的模拟效果最好，R2达到了0.999;最适合胸径生长的模型为修正Weibull模型，R2达到了0.995;Gompertz与Richards模型是预测材积生长的最优模型，R2达到了0.998。模型的检验结果表明，与实测值相比，模型拟合的楸树树高、胸径和材积结果均十分显著，R2均超过了0.990。

以上筛选的树木最优生长模型可以重塑河南省洛宁县地区楸树动态发育过程，由于本研究所选样本量和立地类型的限制，建立的楸树最优生长模型仅适用于洛宁县楸树人工林。今后应增加试验样本量，综合多种立地类型，从而更加系统地建立与完善楸树人工林最优生长模型，以期为楸树抚育措施的制定提供参考依据。

4 结论

綜合河南省洛宁县楸树测树因子生长量的研究，发现该树种在前15 a具有明显的速生特性。通过系列方程拟合，认为楸树树高的最优生长模型为修正Weibull和Mitscherlich模型;胸径的最优生长模型为修正Weibull模型;材积的最优生长模型为Gompertz与Richards模型。楸树材积的平均生长量与连年生长量曲线在37a时未相交，此时未达到数量成熟龄，因此不宜进行采伐。通过对河南省洛宁县地区楸树生长规律的研究，了解该树种在不同年龄下的生长规律从而进行科学的抚育管理，对这一树种未来的发展具有重要意义。

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