青藏高原土壤动物群落结构特征研究进展

王壮壮 普布

（西藏大学理学院生命科学系高原动物学实验室，西藏 拉萨 850000）

众所周知，青藏高原是“世界屋脊”，被称为“地球第三极”，平均海拔4000m 以上，它是地球上海拔最高、面积最大、形成最晚的高原，是我国生态安全的重要屏障［1-4］，是地球表面上很少受人类活动干扰的区域之一。由于地域广阔，生态类型繁多，青藏高原是生物多样性的敏感地区和全球气候变化研究的热点［5-6］。研究青藏高原土壤动物，对我国生态环境的保护和生命科学的发展有着举足轻重的意义，有助于深入认识环境质量的动态变化规律对土壤动物的影响，从而为保护青藏高原生态系统提供科学数据。

土壤动物是指一段时间定期或者终身在土壤中度过,且对土壤有一定影响的动物［7］。并不是说在生活史中的一个时期(或季节中的某一时期) 接触过土壤或者在土壤中生活的都叫土壤动物［8］。土壤动物的类群主要包括:原生动物门、扁形动物、线形动物门、软体动物门、环节动物门、节肢动物门、脊椎动物门等［9］。土壤动物适应性强，种类和数量多，对人类的活动和生产资源以及对环境的影响大。它具有参与土壤的形成；改良土壤结构；参与土壤养分的制造；改善土壤环境，推动自然界各类物质循环等功能［10-14］。因此近几年，全球诸多学者逐渐开始关注土壤动物学对动物学、生态学、土壤学和环境保护学的影响，逐渐意识到土壤动物对人类生活和生产，以及生态环境的重要性。我国学者对全国各地不同的生态系统以及时空变化下对土壤动物进行了一系列研究。近几年，对青藏高原土壤动物的研究，尚未见国外学者的相关报道，而国内学者已有一定的研究成果。青藏高原土壤动物的研究内容主要集中于以下两个方面：不同生态系统及时空变化下的土壤动物群落结构特征；外界因子干扰下（如放牧强度，耕作方式，高原鼠等）土壤动物群落特征。

1 青藏高原不同生态系统及时空变化下土壤动物研究进展

1.1 青藏高原湿地系统土壤动物研究进展

青藏高原湿地土壤动物研究集中分布在拉萨河流域湿地如：拉鲁湿地、巴嘎湿地、甘曲湿地以及阿热湿地等。青藏高原湿地土壤动物研究中土壤动物类型有大型土壤动物、中小型土壤动物及原生动物等。普布、呼景阔等学者在研究阿热湿地、拉鲁湿地及甘曲湿地的土壤动物，发现阿热湿地有肉鞭虫42 种，拉鲁湿地有肉鞭虫154 种，而甘曲湿地83 种。其中，阿热湿地夏季土壤肉鞭虫数量少，优势类群为植鞭纲和叶足纲［15］。在秋季阿热湿地的研究中共发现38种，叶足纲是优势群，有17 种［16］。这是因为藏北地区气候条件恶劣，生态环境比较脆弱，降水量少，因此该地区湿地中土壤肉鞭虫数量少。对于西藏甘曲湿地肉鞭虫的研究，共发现83 种，其中优势群是植鞭毛纲。甘曲湿地存在人排水、湿地修建筑物、放牧等外界干扰，湿地明显退化成草甸，对肉鞭虫的群落特征产生一定影响［17］。安静超等对青藏高原拉萨河流域湿地的研究表明，发现大型和中小型土壤动物41类，优势类群是正蚓科和节跳虫科［18］，而在退化湿地研究表明，18 类土壤动物，优势类群都是正蚓科［19］。拉萨河流域适应湿生环境的草本植物物种类少，土壤动物的类群比全区东部地区湿地少，而且土壤动物的群落组成差别较大。陈德来等对巴嘎雪湿地的研究，发现大型和中小型土壤动物47 类，4832 只，优势类群是为绥螨科、节跳属和隐跳属［20］。陈德来对拉鲁湿地夏季研究将表明，在干生和湿生土壤的44858 只动物中，共50 类，线蚓科是优势类群［21］。对青藏高原湿地系统的研究发现，土壤动物以腐食性动物为主。

1.2 青藏高原草地系统土壤动物研究进展

对于青藏高原草地系统研究的学者较少，研究主要集中在中小型土壤动物及原生动物。胡靖、金生英、肖红艳等学者的研究集中在青藏高原东缘高寒草甸，三江源区，以及亚高山地区。东缘高寒草甸研究的土壤动物主要为纤毛虫为主，四个季节纤毛虫的研究，分别发现了97，141,105,78 种纤毛虫，其中优势类群为旋毛纲和裂口纲［22］。三江源区研究了中小型土壤动物，共捕获9035 只标本，其中螨总科和甲螨总科为优势类群［23］。亚高山草甸的研究共捕捉46746 头土壤动物，优势类群为线虫［24］。青藏高原亚高山草甸土壤半年处于冻土状态，非冻土时期土壤含水率高，土壤动物结构组成简单。青藏高原草地系统土壤动物多样性丰富，但研究报道较少。

1.3 青藏高原农田系统土壤动物研究进展

青藏高原农田系统土壤动物的研究报道有林芝地区，拉萨河流域，以及林周县等。林芝地区研究的农田类型有青稞地，果园等。臧建成报道了林芝青稞地土壤动物的研究，共捕获了536头土壤动物，其中线虫纲咀刺目、真螨目及棘跳科为优势类群。林芝地区属于温带气候，6—9月降雨量较多，7月土壤动物多样性最丰富［25］。仓木决等在林周县青稞地线虫进行了研究，共捕获土壤线虫580 条，小杆属是主要的类群，林周县是高原季风气候，昼夜温差大，土壤线虫个体数量随着土壤的含水量的增加而趋于减少［26］。臧建成等对林芝地区果园大型土壤动物进行了研究，在捕获的194 头大型土壤动物中，寡毛纲正蚓目及昆虫纲鞘翅目，鳞翅目和膜翅目是主要类群，随着土壤深度的增加，大型土壤动物的个体数及类群数趋于减少［27］。翟云霞等对不同耕作方式下林芝农田土壤动物进行了研究，共捕获872头大中小型土壤动物，其中优势类群为节肢动物，不同土地利用方式的影响下，加上环境因素和人为因素的影响，土壤动物群落结构和组成有明显的变化［28］。对农田系统土壤动物的研究，预防预测害虫发生及其数量的动态变化，可以制定有效的防护措施。

1.4 青藏高原不同植被类型下土壤动物的研究进展

拉萨半干旱河谷、色季拉山、藏东地区是目前青藏高原不同植被类型下土壤动物研究的主要地区。臧建成等对拉萨半干旱河谷不同植被类型下节肢土壤动物进行了研究，共捕获土壤动物738只，其中双翅目，膜翅目和弹尾目是主要的类群［29］，而对拉萨半干旱河谷砂生植被下土壤动物的研究共捕获大中小型土壤动物491只，其中弹尾目、鞘翅目和婢螨目是优势类群，拉萨半干旱河谷退化生态系统在植被恢复过程中土壤动物群落结构和功能发生变化［30］。普穷等对色季拉山原始针叶林区研究表明，有丰富的苔藓层为土壤动物提供食物及生活场所，共发现土壤动物31种，其中蚓类和线虫为优势类群［31］。薛会英等人对藏东南急尖长苞林线虫进行了研究，共捕捉了26801条线虫，垫咽属和丝垫属为优势类群［32］。对青藏高原不同植被类型下研究土壤动物，有利于对退化的生态系统恢复植被提供科学的数据。

2 青藏高原外界因子影响下的土壤动物研究进展

外界因子影响主要是指放牧和施肥强度的影响、放牧施肥综合影响、高原鼠影响及土地利用方式影响等。武崎对放牧强度下高寒草地土壤动物研究表明，不同类群土壤动物对放牧强度响应不相同，重度放牧对地表节肢动物有力，中度放牧对土壤节肢动物有利，而轻度放牧有利于土壤线虫［33］。胡靖对放牧管理下青藏高原东缘线虫的研究发现，在重度放牧杂食线虫数量最少，在轻度放牧食细菌线虫最多［34］。而放牧和施肥综合影响下青藏高原东缘线虫的研究表明，放牧强度和季节变化以及两者共同作用影响线虫的群落结构，线虫的数量随着施肥强度的增加而呈现增加趋势［22］。叶国辉等对高原鼢鼠干扰下高寒草甸土壤动物进行了研究，共捕获无脊椎土壤动物317只，鞘翅目是高中干扰区的优势类群，而双翅目是中低干扰区优势群，随着高原鼢鼠干扰强度的增加，无脊椎动物总体密度呈现增加趋势［35］。马宏彬等对拉萨河流域不同土地利用方式下土壤动物的研究中，共捕获1660只，共37类，其中等节跳虫科，辐螨亚目和山跳虫科为优势类群，随着土壤深度增加土壤动物群落多样性呈现减少的趋势［36］。研究青藏高原外界干扰下土壤动物特征，有利于把握土壤动物与人类生活和生产资源的关系，从而更好的保护生态环境。

3 小结

青藏高原土壤动物的研究分为两个方面，一是不同生态系统（草地，湿地，农田，不同植被类型）及时空变化下土壤动物的研究；二是外界因子影响下（放牧强度，施肥强度，高原鼢鼠）土壤动物的研究。结果显示：不同生态系统的条件下，大型土壤动物以鞘翅目和双翅目幼虫为主，中小型土壤动物主要是螨类和线虫类以及弹尾类为主，土壤原生动物报道较少。由于青藏高原自然条件恶劣，对土壤动物的研究存在很多不足，近几年的生态修复，使得部分地区土壤动物类群及数量发生了改变，而各地区土壤动物研究的相关资料却很少。因此，研究青藏高原土壤动物的空间很大。由于近几年碳排量的增加导致气候变化对土壤动物产生相应的影响，未来应当着手研究气候变化对土壤动物的影响，利用土壤动物监测环境的变化，为更好地保护青藏高原生态环境屏障提供科学依据。青藏高原土壤动物的研究停留在宏观生物学方面，微观分子学研究尚未见报道。未来应开创分子生物学角度的研究，例如宏基因检测，DNA 技术，DNA 复合条形码等，为青藏高原土壤动物的研究提供新的工作思路。