两广地区主要森林类型的年土壤呼吸及空间分布研究*

闫世琦 赵正勇 孙冬晓

（1.广西大学 林学院，广西 南宁 530004 ；2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院，广东 广州 510520）

20 世纪90 年代以来，随着科学家们对全球气候变化的研究，土壤呼吸作为森林生态系统物质循环和能量流动的重要生态过程，在陆地生态系统的碳平衡中发挥了重要作用[1]。土壤呼吸作为大气CO2浓度的主要调控者越来越受到关注[2]。而且，随着测定技术的不断进步，土壤呼吸的研究更趋于定量化[1]。

国外对土壤呼吸的研究较多，如有关影响森林土壤呼吸的因素：营林措施、大气CO2浓度升高、全球升温、N 沉降等都有较多的报道[3]。近年来，国内对森林生态系统的土壤呼吸研究也逐渐增多，如酸雨[4]、升温[5]、氮沉降[6]等影响因子对森林土壤呼吸的影响。主要集中在研究呼吸速率与环境因子的关系及全年土壤呼吸量的估算。我国的科研工作者相继在不同地理分布区域对多种森林类型的土壤呼吸进行了测定[1]。但是长时间、大范围的土壤呼吸测定是不可行的。因此，大尺度上的土壤呼吸多用模型进行预测。通常,可用线性方程[7-8]、二次方程[9]、乘幂模型[10]、指数方程[11]和 Arrhenius[12]方程等表示，也可用IBIS 等过程模型来表示[13]。比如，Bond-Lamberty 和Thomson[8]建立线性模型研究了全球三大森林类型（寒带、温带、热带）的空间分布和土壤呼吸的变化。

Raich 等[14]首次全面总结了全球陆地生态系统土壤呼吸特征后，不断有学者整理样地群落尺度的土壤呼吸数据，预测推演较大尺度陆地植被土壤呼吸规律及影响机制[15]。陈光水等[16]分析了中国森林土壤呼吸特征及其与环境因子的关系，戴勐等[15]分析了不同气候区下的典型森林生态系统的土壤呼吸特征与规律。但是都没有详细的根据森林分布状况进行预测分析，仅通过统计相关文献数据进行总结。

因此，本文通过搜集整理两广地区森林土壤呼吸的相关数据，结合两广地区森林遥感图所提取的森林类型分布图，探讨不同森林类型的年土壤呼吸特征以及空间分布，以期丰富和增补全球低纬度地区的土壤呼吸数据库，更好地掌握亚热带地区森林CO2的动态变化，以及为两广地区森林碳收支及土壤碳储量评价提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 数据筛选

研究采用的土壤呼吸数据来源于国内外公开发表的文献，主要获取方式为检索关键词“土壤呼吸”、“年土壤呼吸”（中国知网）和“soil respiration”、“Annual soil respiration”（Web of Science 文献库）。获取记录有两广地区范围内的、野外测定的、观测一年以上的森林土壤呼吸数据，并建立两广地区年土壤呼吸数据库。值得注意的是，所有文献中没有直接的年土壤呼吸数据记录，但是都可以通过其数据图、表推算出年土壤呼吸值[8]。基于年尺度的观测数据是评估土壤呼吸长期变异的基础[17]，排除生长季和非生长季土壤呼吸差异较大的影响，因此选取数据的测定时间都在一年以上，森林类型数据则来自广东和广西的森林遥感数据。气温和降水数据来自中国气象数据网的中国地面降水日值0.5°×0.5°格点数据集和中国地面气温日值0.5°×0.5°格点数据集[18]。

1.2 数据处理

首先根据广东和广西的森林遥感和林业数据，用Arcgis 软件处理提取两广地区的森林类型分布栅格图，将所有记录的树种分为常绿阔叶林、灌木林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、竹林以及其他森林共7 类，得到两广地区的森林类型分布栅格图。其中常绿阔叶林包括：樟树类、槠类、荷木类、桉类、相思类等树种。落叶阔叶林包括：栎类、桦木类、软阔类、药用林、部分果树类等。针叶林包括：柏树类、杉木类、马尾松类、云南松类、国外松类、其他针叶类等。竹林包括：毛竹类、丛生竹类、矮生竹类等。灌木林包括：红树林、果树林木、食用原料林、一般灌木等。其他森林包括：化工原料林、经济林木、其他林化林木等。

然后对搜集到的两广地区年土壤呼吸数据进行整理分析，运用SPSS 软件分析建立气温、降水和年土壤呼吸之间的线性模型[8]。再对全国的气温和降水数据进行处理，运用Matlab 软件把每一天的数据叠加处理得到年平均气温和年降水量[19]。

根据得到的71 组土壤呼吸数据，包括气温、降水和年土壤呼吸速率，运用SPSS 软件建立气温、降水和年土壤呼吸之间的线性模型[8]，其中T 为气温、P 为降水，Rs=-1 668.405+99.503T+ 0.327P。将模型公式代入Matlab 软件计算，并绘制两广地区年土壤呼吸速率预测值，通过Arcgis 软件进行处理并用两广地区森林类型矢量图进项裁剪，最后得到两广地区不同森林类型的土壤呼吸速率预测值。利用Arcmap 软件中的投影和变换功能，将地理坐标系（Geography Coordinate System，GCS）转换为投影坐标系（Projection Coordinate System，PCS），计算出每个森林斑块类型下的总面积，结合预测的森林年土壤呼吸数据得出两广地区年土壤呼吸量。从而得到两广地区年土壤呼吸空间分布图。结合两广地区地理位置特征和气候自然条件，针对两广地区森林年土壤呼通量进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 样点数据分析

根据搜集到的两广地区年土壤呼吸数据建立数据库，一共得到71 组年土壤呼吸数据。其中常绿阔叶林40 组数据；针叶林15 组数据；针阔混交林11 组数据；落叶阔叶林4 组数据；竹林1 组数据。根据得到的森林类型分布图将森林类型分为7 种，此处搜集的实测点数据仅有5 种森林类型。其中其他森林面积仅占森林总面积的0.35%，因此很少有实测样点。而灌木类型在两广地区主要为茶园和部分红树林，也很少有实测样点数据。

因此本文后续进行了预测分析，实测点数据分析仅作为对照参考，对各组数据进行分析得到各森林类型的平均年土壤呼吸速率。

图1 两广地区不同森林类型平均年土壤呼吸速率Figure 1 Average annual soil respiration rates of different forest types in Guangdong and Guangxi

由图1 可知，竹林的年平均土壤呼吸速率最高，为1 133.98 gC/m2/yr；针叶林的年平均土壤呼吸速率最低，为747.67 gC/m2/yr；常绿阔叶林的年平均土壤呼吸速率也超过了1 000，为1 068.14 gC/m2/yr；针阔混交林和落叶阔叶林分别为982.85 和905.41 gC/m2/yr。所有森林类型的年均土壤呼吸速率由大到小可排列为：竹林>常绿阔叶林>针阔混交林>落叶阔叶林>针叶林。由于数据样本分布不均，尤其是竹林只有一个数据，所以可能存在较大误差。但是整体来看，在同一气候区内年平均森林土壤呼吸速率为阔叶林>针阔混交林>针叶林。

2.2 预测数据分析

根据线性模型用Matlab 软件计算并绘制两广地区年土壤呼吸速率预测值，得到两广地区不同森林类型的土壤呼吸速率预测值。

图2 是预测得到的两广地区不同森林类型的年土壤呼吸速率，总共7 种森林类型，用不同颜色来表示，颜色的深浅则表示土壤呼吸速率的大小，颜色越深表示年土壤呼吸速率越大。表2 可知常绿阔叶林的平均年土壤呼吸速率最高，为864.18 gC/m2/yr；针阔混交林的平均年土壤呼吸速率最低，为684.91 gC/m2/yr；此外超过800 gC/m2/yr 还有其他森林，为811.03 gC/m2/yr；剩余4种森林类型(落叶阔叶林、针叶林、竹林、灌木林)均在700-800 gC/m2/yr 之间。具体为针叶林791.43gC/m2/yr>灌木林780.18 gC/m2/yr>落叶阔叶林758.80 gC/m2/yr>竹林731.49 gC/m2/yr。

总体上看，两广地区南部的土壤呼吸速率明显高于北部，这与低纬度地区温度更高有关，同时南部地区更加靠近海洋，我国是典型的季风气候，所以近海地区湿度更大、降水更多，因此南部地区的土壤呼吸受到较高温度和降水量大的影响而高于北部地区。温度对土壤呼吸的促进作用主要体现在温度升高有利于土壤微生物的活动，从而增强土壤呼吸。同时温度会使一些酶的活性提高，有利于土壤的化学过程，从而使土壤呼吸提高，降水量的提高为植物根系和土壤微生物提供了更好的活动条件，也有益于土壤的一些化学过程进而增加土壤呼吸。

具体来看，常绿阔叶林面积为89 579.24 km2，在两广境内均有分布且分布比较均匀，北部地区略少于中部和南部地区。年土壤呼吸速率南部明显高于北部地区，南部和中部大部分地区都在平均值以上，北部地区土壤呼吸速率较低，且西北部大于东北部，最低值出现在东北部地区。其主要原因可能与地势起伏有关，海拔较高的地区同等条件下土壤呼吸速率受到垂直气候梯度性的影响，同纬度地区随海拔升高、温度降低、而降水在总量上也会减少，因此土壤呼吸会比较低。落叶阔叶林面积为31 742.87 km2，明显少于常绿阔叶林而且分布相对比较分散，东部和西部较为集中，中部分布较少。土壤呼吸速率高值出现在西南部和东部偏南地区，中东部和西北部地区分布比较平均，在均值附近，最低值出现在东北部地区。针叶林面积为71 782.13 km2，仅次于常绿阔叶林，为第二位，分布主要集中在北部和南部以及东部，其中中部和西南部分布较少。土壤呼吸速率南部和东部较高，且变化平缓，由西南到东部逐渐变小。西部和北部地区土壤呼吸速率明显较低，且变化相对稳定。针阔混交林面积为23 443.23 km2，主要成块状分布于西南和东北部，西北部有小块分布，其他地区均是小范围分布。土壤呼吸速率高值分布在南部和东部地区，西北部变化较小，土壤呼吸速率接近，最小值出现在东北部。灌木林面积为37 312.54km2，西南部和中北部分布较为集中。土壤呼吸速率由南到北逐渐减小，中部土壤呼吸速率和南部接近均为高值地区。竹林面积为9 115.39 km2，均为散状分布，北部较为集中。土壤呼吸速率整体上南部大于北部，但是北部也有高值，集中在东北部地区。其他森林面积为930.16 km2，其他森林主要为其他林产化工树种和经济药用树种以及其他原料树等，均零星分布在两广地区，只有东部有小部分集中，土壤呼吸速率南部大于北部。

表1 两广地区各类森林面积Table 1 Forest area of different types in Guangxi and Guangxi regions km2

图2 两广地区不同森林类型预测年土壤呼吸速率Figure 2 Prediction of annual soil respiration rates of different forest types in Guangdong and Guangxi regions

2.3 土壤呼吸总量分析

根据预测得到各个森林类型的年平均土壤呼吸值，结合表1 的森林面积得到各个森林类型土壤呼吸的总量如表2 所示。两广地区森林年土壤呼吸量为204.41 TgC/yr，其中常绿阔叶林最大，为77.41 TgC/yr，针叶林次之，为56.81 TgC/yr，其他森林类型最少，仅为0.75 TgC/yr。具体为常绿阔叶林>针叶林>灌木林>落叶阔叶林>针阔混交林>竹林>其他森林，这与各种森林类型面积大小一致。

具体来看，广东和广西地区年土壤呼吸总量各森林类型大小排序基本一致，唯一不同的在于灌木林年土壤呼吸总量的大小，这与广西地区灌木林面积远大于广东地区有关。由于广西森林面积大于广东，所以导致广西年土壤呼吸总量117.62 TgC/yr>广东年土壤呼吸总量86.80 TgC/yr。其中，常绿阔叶林、竹林和其他森林的年土壤呼吸总量为广东大于广西，剩下4 种森林类型均是广西年土壤呼吸总量较大。最大值为广东常绿阔叶林，年土壤呼吸总量为46.30 TgC/yr，最小值为广西其他森林年土壤呼吸总量，仅为0.02 TgC/yr。

3 讨论与结论

3.1 本文搜集建立的土壤呼吸数据库71 组数据中，竹林仅有一组，而且数据分布主要集中在几个自然保护区内，分布不均匀。如仅依靠搜集到的数据求均值进行预测两广地区的土壤呼吸难免误差较大[15]，因此建立气温、降水和土壤呼吸的线性模型进行预测。

预测土壤呼吸速率相对于数据库整理的平均实测数据而言比较均衡，极差仅为179.27 gC/m2/yr，而实测数据由于样本数量较小，可能会有些误差，因此极差较大，为386.31 gC/m2/yr。整体上看，各森林类型预测值之间差距不大，常绿阔叶林的土壤呼吸速率最大。其他森林营林目标是朝着更大量的有机物积累方向发展，因此其他森林面积最小且受到人类影响最大，所以对应较高的呼吸强度。除广西灌木林土壤呼吸总量明显大于广东外，其他森林类型差距不大，主要与森林面积大小有关。广西森林土壤呼吸总量大于广东，主要是由于广西森林面积更大。本文估测了两广地区年森林土壤呼吸总量为204.41 TgC/yr，对于森林碳储量[20-21]和森林土壤呼吸研究有一定的帮助。

由于仅考虑到气温和降水两个因子，且线性模型比较简单，很难进行精准的预测，因此依然存在精度不高、考虑影响因子较少等缺陷[14]。同时在区域范围内基于不同类型的森林土壤呼吸预测研究较少，目前模型预测多集中在全球、全国尺度和群落样地尺度中与实测数据的对比验证[17]。但是，森林经营管理往往是以省或区域为单位的，因此在区域尺度内根据不同的森林类型对土壤呼吸精进行预测能够为森林的实际经营管理提供很好的借鉴意义[13]。探讨不同森林类型土壤呼吸的差异，能够为实际林业经营中不同类型森林的差异化管理和森林碳储量预测提供重要的帮助。

3.2 本研究根据两广地区土壤呼吸数据库、森林类型分布图、年平均气温和年降水量数据，采用线性模型预测该地区森林年土壤呼吸速率，用7种颜色、不同深浅栅格图表示土壤呼吸速率大小，并结合各森林类型面积计算各森林年土壤呼吸总量，进行分析后主要得到以下结论：

（1）两广地区各森林类型实测平均年土壤呼吸速率为竹林1133.98 gC/m2/yr>常绿阔叶林1 068.14 gC/m2/yr>针阔混交林982.85 gC/m2/yr>落叶阔叶林905.41 gC/m2/yr>针叶林747.67 gC/m2/yr。

（2）两广地区年土壤呼吸速率为常绿阔叶林864.18 gC/m2/yr>其他森林811.03 gC/m2/yr>针叶林791.43 gC/m2/yr>灌木林780.18 gC/m2/yr>落叶阔叶林758.80 gC/m2/yr>竹林731.49 gC/m2/yr>针阔混交林684.91 gC/m2/yr。

（3）两广地区各类森林土壤呼吸总量，具体为常绿阔叶林77.41 TgC/yr>针叶林56.81TgC/yr>灌木林29.11 TgC/yr>落叶阔叶林24.09 TgC/yr>针阔混交林16.06 TgC/yr>竹林6.67 TgC/yr>其他森林0.75 TgC/yr，这与各种森林类型面积大小排序一致。各森林类型的土壤呼吸总量主要与森林面积有关，森林面积越大土壤呼吸总量越大。