槭树属常见树种翅果性状多样性与风传播特征分析

吴 红，燕丽萍，李成忠*，夏 群，周 霞，赵宝元

(1.江苏农牧科技职业学院园艺园林学院，江苏 泰州 225300；2.山东省林业科学研究院，山东省林木遗传改良重点实验室，山东 济南 250014)

在控制植物分布和丰度的因素中，繁殖体自然条件下的扩散过程及其随后的定殖较难检验。国内外学者分析了不同传播模式的频率、分布和丰度模式之间的联系[1-4]，并对繁殖体形态特征和传播进行研究[5-7]。风传播果实(种子)作为植物长距离扩散的主要途径，却是一个相对薄弱的研究环节。相对于其他无固定形态的果实(种子)，风传播种子除传播无定向外，有可能出现二次传播而增强分散性，因此繁殖体的扩散不仅取决于其自身的形态结构，还受自身所处环境条件影响[8]。风传播是槭树属(Acer)植物的一种常见传播方式，许多槭树属植物果实为双悬翅果，适于风力传播，因此槭树属果实形态(暴露在风中的表面积增加)和质量共同决定了最终沉降速度和水平传播距离。Tackenberg等[9]研究 335种植物的风传播特征，发现相同形态类型的种子其风传播潜力存在较大的差异，因此种子形态并不一定能区分出种子传播能力的高低。笔者选择自然传播的15种槭树属树种，研究其果实(种子)性状与传播特性间的关系，分析15种槭树属植物果实形态特征及其风传播能力的差异，探讨果实性状对其传播能力的影响，以期为果实风力传播机制和植物进化的生态适应性研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

15种槭树属树种翅果于2017年11月采自泰州市苏中园艺有限公司苗木基地，采集时用高枝剪随机剪取15个树种的20个单株翅果，在室内按四分法，分别随机挑选饱满且果翅完好的果实各500粒，分别装入玻璃瓶中进行标记编号(图1)。

图1 槭树属15个树种的果实形态Fig.1 Samara morphology of fifteen Acer species

1.2 试验方法

1.2.1 果实和种子形态特征测定

用佳能40D数码相机对编号后的果实进行拍照，用精度0.001 g的电子分析天平测量去果皮种子千粒质量，以果实和种子纵轴为长度，以横向最大处为宽度，采用Image J1.43软件对种子长度和宽度、翅果平均长度、宽度以及两翅开张角度进行测量，参照戴志聪等[10]的方法测量并计算果翅面积。每个树种取50粒种子，各3次重复，共计测150粒种子。

1.2.2 果实风传播特征测定

1)翅载力。风力传播的常用结构参数，翅载力用单位种翅面积的种子总质量来表示。

2)果实沉降速度。果实沉降速度测定参照Sheldon等[11]的方法并加以改进：自制透明有机玻璃沉降管，每节高0.5 m，内径15 cm，共3节，在沉降管内壁喷涂防静电液，用镊子夹住果实使其从1.0 m处落下并记录所用时间，每粒果实重复测定3次取均值，并求沉降速度v，即v=h/t(v为果实沉降速度，h为果实释放高度，t为果实沉降时间)。

3)果实水平传播距离。果实水平传播距离参照杂草种子飞行模拟实验方法[12]并加以改进：在密闭室内由可调速风机提供1、3和5 m/s的水平恒定风，利用DEM6型轻便三杯风向风速表测定风速，测定时用镊子轻轻夹住果实，在1.0 m高度处释放，观察并记录种子的水平飞行距离，每粒种子重复3次。

1.3 数据处理

采用Excel 2010及DPS 7.05进行数据分析和作图，各处理采用LSD法进行α=0.01、0.05水平的差异显著性分析。用SPSS 16.0软件进行主成分分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 15种槭树属植物果实形态特征比较

2.1.1 果实和种子大小

果实和种子的外部形态特征是影响种子传播方式和传播距离的重要性状之一，对采集的15种槭树属植物的果实和种子形态特征进行方差分析表明，不同种槭树果实在种子长度和宽度均存在差异(表1)：15种槭树种子千粒质量为13.52～65.51 g，其中较大的是青榨槭(65.51 g)，其次是梣叶槭(58.24 g)和庙台槭(53.27 g),千粒质量最小的是羽毛槭(13.52 g),且各树种间种子千粒质量差异极显著(P<0.01)。

表1 15种槭树属植物果实形态特征统计Table 1 Statistical analyses of samara morphological characteristics of fifteen Acer species

在种子长度指标中，15种槭树种子长度为2.93～10.71 mm，其中较大的是梣叶槭(10.71 mm)、茶条槭(8.31 mm)和青榨槭(7.54 mm)，3个种之间差异极显著(P<0.01)，且高于其他种；种子长度最小的是罗浮槭(2.93 mm)，显著小于其他树种种子长度(P<0.01)。

在种子宽度指标中，15种槭树种子宽度为2.16～5.55 mm，较宽的是青榨槭(5.55 mm)、庙台槭(5.39 mm)和茶条槭(4.85 mm)，其中青榨槭和茶条槭差异显著(P<0.05)，青榨槭和庙台槭树以及庙台槭和茶条槭差异不显著(P>0.05)；种子宽度最小的是毛果槭(2.16 mm)。

2.1.2 果翅特征比较

带果翅的果实是典型的风传播果实，其果翅特征是影响果实传播距离和传播速度的重要指标之一。15种槭树属植物的果翅长度和果翅宽度方差分析表明(表1)，不同种槭树果实的果翅长度在2.34～19.35 mm波动，最大的梣叶槭果翅长为19.35 mm，其次为青榨槭(15.56 mm)和五裂槭(14.60 mm)，均极显著高于其他树种，且三者之间差异极显著(P<0.01)，罗浮槭和细叶槭果翅长度差异极显著(P<0.01)低于其他树种，其值分别为2.34 mm和5.43 mm；15种槭树果实中果翅宽度最大的是五裂槭(9.67mm)，极显著高于其他树种(P<0.01)，其次为毛果槭(8.36 mm)和茶条槭(8.25 mm)，两者之间无显著差异(P>0.05)；果翅宽度较小的是细叶槭(3.66 mm)和羽毛槭(4.10 mm)，但它们之间没有显著差异(P>0.05)。

2.2 15种槭树属植物果实风传播特征比较

2.2.1 果实沉降速度

衡量果实(种子)传播能力的一个重要指标是果实(种子)的沉降速度，15种槭树属植物果实沉降速度比较见表2，果实沉降速度排序为：梣叶槭>毛果槭>小鸡爪槭>庙台槭>建始槭>细叶槭>秀丽槭>五角槭>三角槭>羽毛槭>五裂槭>罗浮槭>青榨槭>茶条槭>扇叶槭，其中梣叶槭的沉降速度最快，达到224.06 cm/s。多重比较结果显示，梣叶槭沉降速度极显著(P<0.01)高于其他果实的沉降速度；毛果槭、小鸡爪槭、庙台槭和建始槭果实的沉降速度之间差异极显著(P<0.01)，细叶槭和秀丽槭果实沉降速度差异不显著(P>0.05)，五角槭、三角槭和羽毛槭果实沉降速度之间也无显著差异(P>0.05)，扇叶槭沉降速度最慢，仅为69.14 cm/s，多重比较结果显示，其沉降速度与其他果实的沉降速度差异极显著(P<0.01)。

表2 15种槭树属植物果实风传播能力比较Table 2 Comparison of samara wind dispersal ability of 15 Acer species

2.2.2 果实水平传播距离

衡量果实(种子)传播能力的直观参数是水平传播距离，15种槭树属植物果实的水平传播距离测定结果见表2，果实水平传播距离的排序为：扇叶槭>茶条槭>青榨槭>罗浮槭>五裂槭>羽毛槭>三角槭>五角槭>秀丽槭>细叶槭>建始槭>庙台槭>小鸡爪槭>毛果槭>梣叶槭。在人工模拟的3种风速条件下，扇叶槭水平传播距离最远：1 m/s的风速下，扇叶槭果实水平传播距离达36.90 cm；在3 m/s的风速下，扇叶槭果实水平传播距离达59.16 cm；在5 m/s的风速下，扇叶槭果实水平传播距离达83.15 cm，水平传播距离极显著(P<0.01)大于其他果实。而沉降速度测定中速度最快的梣叶槭水平传播距离则最短，在1 m/s的风速下，梣叶槭果实水平传播距离为15.46 cm；在3 m/s的风速下，梣叶槭果实水平传播距离仅为24.75 cm；在5 m/s的风速下，梣叶槭果实水平传播距离为42.38 cm，它与其他树种之间存在显著差异(P<0.01)。以上结果表明，槭树属果实的水平传播距离随风速的增强而增大，种间的果实水平传播距离有差异。沉降速度最慢的扇叶槭和茶条槭其果实水平传播距离最远，与其他种之间存在极显著差异(P<0.01)；其次水平传播距离较远的是青榨槭，在1 m/s风速条件下青榨槭与茶条槭水平传播距离差异显著(P<0.05)，五角槭和三角槭水平传播距离居中，二者之间无差异，但其与其他果实之间存在显著差异。在3 m/s风速条件下毛果槭和小鸡爪槭间水平传播距离无差异(P>0.05)。

2.3 果实形态结构和风传播特征的相关性

2.3.1 果实的沉降速度与形态特征的关系

15种槭树属植物果实形态特征与沉降速度的Pearson相关分析(表3)表明，沉降速度与种子千粒质量(R=0.953，P=0.000)、种子长度(R=0.264，P=0.341)、果翅长度(R=0.233，P=0.403)、果翅宽度(R=0.131，P=0.640)、种子长宽比(R=0.188，P=0.509)和种子长/果翅长(R=0.548，P=0.034)均呈正相关，与种子宽度(R=-0.130，P=0.644)负相关，且与果实两翅开张角度(R=-0.826，P=0.000)呈极显著负相关。其中对果实沉降速度影响最大的因素是种子千粒质量，其次两翅张开角度和种子长/果翅长，且15种植物果实的沉降速度与种子千粒质量呈极显著正相关(P<0.01)。

表3 15种槭树属植物果实形态特征与沉降速度及水平传播距离之间的相关性Table 3 Correlation among samara morphological characteristics,settlement velocity and horizontal dispersal distance of fifteen Acer species

2.3.2 果实的水平传播距离与形态特征的关系

15种槭树属植物果实水平传播距离与形态特征的Pearson相关性分析结果(表3)，果实的水平传播距离与种子千粒质量、种子长、果翅长、果翅宽、种子长宽比和种子长/果翅长均呈负相关，而与种子宽度正相关、且15种植物果实水平传播距离与果实两翅开张角度呈极显著负相关(P<0.01)，果实水平传播距离与其沉降速度呈负相关。

2.4 槭树属果实风传播特征的分析

2.4.1 主成分分析

为避免测定的槭树属翅果形态特征各指标的量纲和数量级对评价结果的影响，对原始数据进行标准化处理，得到均值为0、标准差为1的无量纲数据[13]。采用主成分分析法对15种槭树翅果的千粒质量、种子长度、种子宽度、果翅长度、果翅宽度、两翅张开角度、种子长宽比、种子长/果翅长等8个指标进行分析，得到各主成分的特征值、方差贡献率和累积方差贡献率(表4)。结果表明，前3个主成分的特征值均大于1。其中，第1主成分的方差贡献率为48.027%，第2主成分的方差贡献率为20.215%，第3主成分的方差贡献率为14.669%，累积方差贡献率为82.911%，说明这3个主成分反映了原始变量的绝大部分信息。因此，可以选择前3个主成分代替原来的8个性状指标评价槭树属翅果的风传播特征。前3个主成分的特征值见表5。

表4 15种槭树属翅果性状主成分的方差贡献率Table 4 Variance contribution ratios of principal components of samara morphological characteristics in 15 Acer species

由表5可知：第1主成分主要受X1(千粒质量)、X2(种子长度)、X3(种子宽度)、X5(果翅宽度)和X6(两翅张开角度)的影响，且数值较大即产生正效应；第2主成分主要受X4(果翅长度)、X6(两翅张开角度)和X7(种子长宽比)的影响，其中X4(果翅长度)和X6(两翅张开角度)为正值，对第2主成分产生正效应，X7(种子长宽比)为负值，对第2主成分产生负效应；第3主成分主要受X8(种子长/果翅长)的影响较大。

表5 前3个主成分的特征值Table 5 The eigenvector of the first three principal components

2.4.2 聚类分析

对采集的15种槭树属植物采用欧氏距离类平均聚类法，绘制分类树系图(图2)，从而分析其亲缘关系。从聚类分析可知，当欧氏距离为10时，15种槭树可分为4类，即秀丽槭、五裂槭、扇叶槭、五角槭、羽毛槭、小鸡爪槭以及建始槭为第1类，其中秀丽槭和五裂槭为一亚组，扇叶槭、五角槭、羽毛槭、小鸡爪槭以及建始槭为另一亚组；罗浮槭和三角槭为第2类，青榨槭和茶条槭可归为第3类；毛果槭、细叶槭、庙台槭和梣叶槭可归为第4类。

结合图1可知：第1类中的4个树种(秀丽槭、五裂槭、扇叶槭、五角槭)与徐廷志[14]研究的槭树分类系统中的小果槭组相符，其中秀丽槭和五裂槭，扇叶槭和五角槭间距最短，亲缘关系最近；羽毛槭和小鸡爪槭树距离近同属鸡爪槭组，而建始槭距离较远，属蔹叶槭组；第2类中罗浮槭和三角槭槭亲缘关系较近，属于全缘叶槭组；而第3类中的青榨槭和茶条槭亲缘关系较远；第5类中的毛果槭与细叶槭间距最短，即亲缘关系最近，与徐廷志[14]槭树分类系统中的桐状槭组相符，其次为庙台槭和梣叶槭。

图2 15种槭树科植物聚类分析图Fig.2 Cluster analysis of 15 Acer species

3 讨 论

3.1 果实(种子)的形态结构和风传播

风传播果实(种子)的形态结构特征显著影响果实(种子)的传播特性，如沉降速度和水平传播距离。潘燕等[15]研究表明云南松(Pinusyunnanensis)与云南油杉(Keteleeriaevelyniana)的种子翅载力对沉降速度的影响最大，而种子水平传播距离受形态特征和传播特征的影响不明显；5种杂草种子沉降速度表明，冠毛的平展程度显著地影响了加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)等菊科杂草的传播能力[16]；对木犀科白蜡属 (Fraxinus) 和梧桐科银叶树属(Heritiera)等树种种子的研究表明，不同树种间的种子形态结构差别较大，其中种子的翅载力是影响种子沉降速度的最主要因素，且种子沉降速度与其平方根呈正相关[17-18]。

本研究对15种槭树属植物果实形态特征和传播特性研究表明，果实的形态特征影响其沉降速度和水平传播距离，果实形态特征的相关性分析表明，15种槭树果实形态特征对沉降速度的影响依次为：两翅开张角度>种子长/果翅长>种子长度>果翅长度>种子长宽比>果翅宽度>种子宽度。相同风速处理下，果实形态特征对果实(种子)传播能力的影响不同。本研究果实两翅开张角度对果实的沉降速度影响最大，相关系数达0.826，种子宽度对沉降速度的影响最小。在自然生长环境下，植株不同高度上的果实(种子)重力加速度不同，其沉降速度亦有所区别[17-19]。槭树属植物种类繁多，灌木到乔木高度差别较大，同一树种不同释放高度对传播能力研究尚未见报道，有必要深入展开相关研究。

对槭树属植物果实水平传播距离影响最大的也是两翅的开张角度，两翅开张角度越大果实水平传播距离越远；影响最小的是果翅的宽度；但方差分析表明，15种槭树属植物果实形态特征中，除两翅开张角度对果实水平传播距离的影响差异极显著外，其他均不显著，这是因为果实的水平传播距离受多种因子的综合制约。如果实(种子)在传播过程中除了与自身生物学特性有关，还会受到复杂多变的空气动力学机制的影响，如风速、风向以及大气湍流和上升气流制约果实(种子)的传播能力[20]。此外，地形、气候等外界环境也是影响果实(种子)风传播不容忽视的因素[21]。

3.2 果实(种子)的风传播的进化和生态适应性

在漫长的进化过程中果实(种子)形成了各种形态的繁殖体，以适应果实(种子)传播的需要，进而影响种群的扩展和种群的分布，果实(种子)传播的定量研究是植物种群生物学和生态学研究的基础[22-23]，植物果实(种子)形态结构与其传播的方式形成了很多适应性，这是果实(种子)传播过程中自然选择的结果，同时，果实(种子)储备营养和幼苗存活的自然选择也会影响果实(种子)的形态特征[24-25]。如水青树(Tetracentronsinense)种子长期进化形成的小种子虽有利于传播和散布,但不利于种子和幼苗的存活[26]，不同槭树属植物的翅载力(种子长/果翅长)与果实的沉降速度和水平传播距离变异不大，这可能是果实结构、功能和系统发育相互制约的结果，槭树属植物果实为双聚单侧翅果，在翅果的演化中趋向于果翅数量增加、果翅偏向单侧及果翅负荷降低，这有助于提高扩散距离并适应果实的二次传播[27]。

3.3 翅果多性状参数模型和PCA分析

应用多元统计中的主成分分析法对15种槭树植物的8个翅果性状分析表明，前3个主成分累积方差贡献率为82.911%，反映了原始变量的绝大部分信息，可作为槭树分类的重要依据；在主成分分析基础上进行聚类，可有效剔除一些贡献率较小的因子，提高分类的精确性，在种质资源分类应用较广，目前对槭树属翅果风传播特性与资源分类的研究还鲜见报道，本研究仅采用8个翅果形态指标进行研究与探讨，有待于采用更多因子进一步研究。