景宁畲族自治县苔藓植物物种多样性及区系特征

2021-04-06许元科赵昌高金民忠侯建花任昭杰

亚热带植物科学 2021年5期

许元科，赵昌高，林坚，金民忠，侯建花，任昭杰

(1. 景宁畲族自治县生态林业发展中心，浙江景宁 323500；2. 景宁畲族自治县自然资源和规划局，浙江景宁 323500；3. 山东博物馆，山东济南 250014)

景宁设县始于明景泰三年(1452年)，后几经撤并，于1984年经国务院批准建立景宁畲族自治县(以下简称景宁)，现为全国唯一的畲族自治县和华东地区唯一的民族自治县，是中国畲族重要的聚居地。景宁位于浙江省西南部、洞宫山脉中段，毗邻浙江丽水市莲都区、青田县、泰顺县、庆元县和福建寿宁县等县区，现辖2个街道4个镇15个乡，全县户籍人口17.22万，其中畲族人口1.99万，占11.5%。

景宁生态环境良好，森林覆盖率高达 81.1%，动植物资源丰富，但苔藓植物研究一直处于空白阶段。本研究首次对景宁苔藓植物资源进行全面深入地调查采集和研究鉴定，旨在摸清本地区苔藓植物本底资源，为苔藓植物的保护和合理利用提供科学依据，同时以期能够为浙江省乃至中国苔藓植物研究提供基础资料。

1 研究区域自然概况

景宁地处洞宫山脉，属浙南山区，119°11′～119°58′E，27°39′～28°11′N 之间，其西北部和东南部分别属于瓯江、飞云江两水系支流之源，县域总面积1938.84 km2。景宁属华夏陆台浙闽地质组成部分，凝灰岩与花岗岩的面积占全县总面积的96.57%，地质构造位于中国东南部新华夏系第二隆起带南段。景宁地形复杂，洞宫山脉贯穿全境，地势由西南向东北渐倾。全县海拔1000 m以上的山峰779座，1500 m以上的山峰有10座，最高峰大漈上山头，海拔1689.1 m。地貌以深切割山地为主，瓯江支流小溪自西南向东北贯穿全境，将县境分为南北两部分，构成了“九山半水半分田”的地貌格局。境内土壤种类有红壤、黄壤、潮土和水稻土四类[1]。

景宁属中亚热带季风气候，温暖湿润，雨量充沛，热量资源丰富，年平均温度17.9 ℃，年平均无霜期241 d，年平均降水量1542.7 mm，年日照时数1774.4 h。境内森林覆盖率高达81.1%，植被以马尾松(Pinus massoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)等针叶林为主，夹杂阔叶林和针阔混交林、竹林、灌丛和草甸等。境内动植物资源丰富，石松类和蕨类植物29科304种(含种以下分类单位)，种子植物166科2163种(含种以下分类单位)，其中包括国家重点保护植物伯乐树(Bretschneidera sinensis)、南方红豆杉(Taxus chinensisvar.mairei)、鹅掌楸(Liriodendron chinense)等30多种；脊椎动物31目 78科 272种，包括国家一级保护动物云豹(Neofelis nebulosa)和短尾猴(Macaca arctoidesarctoides)等 44 种[1—2]。

2 研究方法

从2019年12月至2021年5月，调查团队先后70余次在全县范围内进行野外调查采集，走遍了县内各乡镇街道。其中，对重点调查区域进行了8次大规模专题调查采集，地点包括：望东垟高山湿地自然保护区、大仰湖湿地群自然保护区、上山头、石印山、菖蒲湖、敕木山、香炉山、大际分场猪栏坑林区、荒田湖分场各林区、鹤溪分场驮岙头林区、鹤溪分场水果队等；另外对县域其他地点进行了60余次零星调查采集，地点涉及全县各乡镇街道，主要包括：沙湾镇黄水坑、毛垟乡(库头村、上坑头村、炉西坑村)、东坑镇罗山村、大均乡(大均村、泉坑村、李堡村)、红星街道王金垟、鹤溪街道(滩岭村、双后岗村)、澄照乡梅山村、梅歧乡梅歧村、沙湾镇叶桥村、标溪乡标溪村、大地乡(大地村、余公岱村)、家地乡家地村、梧桐乡(梧桐村、金兰村)、雁溪乡小佐坑、英川镇(英川村、榅茶口村)、渤海镇梅坑村等地；同时对重点调查区域也进行了零星补采。对所采集的标本进行分类鉴定，并整理出景宁苔藓植物物种多样性名录。标本全部存放于山东博物馆植物标本馆(HSDM)。

3 结果与分析

3.1 景宁苔藓植物多样性

参考《中国苔藓志》和Moss Flora of Japan等国内外专业苔藓植物文献[3—18]，对采集的2331号苔藓植物标本进行鉴定整理，发现景宁苔藓植物80科194属451种(包括种以下分类单位)，其中苔类植物31科52属141种，角苔类植物1科1属1种，藓类植物48科141属309种(物种名录见http://www.yrdzwkx.com/)。其中，疣毛藓属(LeratiaBroth.)和拟小锦藓属(HageniellaBroth.)为浙江省新记录属；红丛叶苔[Solenostoma bubripunctatum(S. Hatt.) R. M.Schust.]、多胞合叶苔(Scapania apiculataSpruce)、尾尖光萼苔(Porella handeliiS. Hatt.)、树形疣灯藓[Trachycystis ussuriensis(Maack & Regel) T. J.Kop.]、东亚卷叶藓[Ulota japonica(Sull. & Lesq.)Mitt.]、华北青藓(Brachythecium pinnirameumMüll.Hal.)和八列平藓(Neckera konoiBroth.)等30种为浙江新记录种；疣卷柏藓[Racopilum convolutaceum(Müll. Hal.) Reichardt]被列为易危(VU)种类[19]。

3.2 浙江省新记录属

3.2.1 疣毛藓属(Leratia Broth.) (图1)

图1 小疣毛藓Fig. 1 Leratia exigua (Sull) Goffinet

小疣毛藓[Leratia exigua(Sull) Goffinet]，植物体形小，直立生长，通常不分枝或少分枝。叶椭圆状形，钝尖；叶边平展；中肋单一，到达叶尖下部。叶细胞具疣。孢蒴隐生，干燥时具纵沟。蒴帽圆锥形，具纵褶。

引证标本：景宁望东垟自然保护白云保护站驻地，树生，海拔1000 m，任昭杰、许元科R20321-B；景宁林业总场草鱼塘分场场部后山，树生，海拔1150 m，许元科 X0052-C。标本保存于山东博物馆植物标本馆(HSDM)。浙江省新记录属种。

3.2.2 拟小锦藓属(Hageniella Broth.) (图2)

图2 凹叶拟小锦藓Fig. 2 Hageniella micans (Mitt.) B. C. Tan & Y. Jia

凹叶拟小锦藓[Hageniella micans(Mitt.) B. C.Tan & Y. Jia]，植物体形较小，匍匐生长，茎不规则分枝。茎叶宽卵形，强烈内凹，先端急尖或短渐尖，基部明显收缩；中肋 2。枝叶椭圆形或宽卵形，内凹。角细胞分化明显。

引证标本：景宁上山头，密林下石生，海拔1500米，任昭杰、许元科R20491。标本保存于山东博物馆植物标本馆(HSDM)。浙江省新记录属种。

3.3 景宁苔藓植物区系特点

3.3.1 优势现象明显

从景宁苔藓植物科的统计来看，含30种以上的特大科只有1个，即青藓科(Brachytheciace，34种)；含20种以上的大科有5个，分别是灰藓科(Hypnaceae，23种)、丛藓科(Pottiaceae，22 种)、提灯藓科(Mniaceae，22种)、细鳞苔科(Lejeuneaeceae，21种)和蔓藓科(Meteoriaceae，20种)；含 10～20种的科有 10个，分别是白发藓科(Leucobryaceae，16种)、羽苔科(Plagiochilaceae，14 种)、凤尾藓科(Fissidentaceae，13种)、真藓科(Bryaceae，12种)、木灵藓科(Orthotrichaceae，12 种)、毛锦藓科(Pylaisiadelphaceae，12 种)、叶苔科(Jungermanniaceae，10种)、齿萼苔科(Lophocoleaceae，10 种)、耳叶苔科(Frullaniaceae，10种)和金发藓科(Polytrichaceae，10 种)(表1)。以上 16个科包括91属261种，分别占景宁苔藓植物总属数的46.91%，总种数的57.87%。

从属的统计来看，景宁苔藓植物区系中没有20种以上的特大属，含10～20种的大属有5个，分别是羽苔属[Plagiochila(Dumort.) Dumort.，14 种]、青藓属(BrachytheciumBruch & Schimp.，14 种)、凤尾藓属(FissidensHedw.，13 种)、灰藓属(HypnumHedw.，11种)和耳叶苔属(FrullaniaRaddi，10 种)；含 5～10种的属 20个，分别是匐灯藓属(PlagiomniumT. J.Kop.，9 种)、合叶苔属[Scapania(Dumort.) Dumort.，8种]、光萼苔属(PorellaL.，8 种)、美喙藓属(EurhynchiumBruch & Schimp.，8 种)、细鳞苔属(LejeuneaLib.，7 种)、白发藓属(LeucobryumHampe，7 种)、真藓属(BryumHedw.，7 种)、绢藓属(EntodonMüll. Hal.，7 种)、护蒴苔属(CalypogeiaRaddi，6 种)、扁萼苔属(RadulaDumort.，6 种)、曲柄藓属(CampylopusBrid.，6 种)、棉藓属(PlagiotheciumBruch & Schimp.，6 种)、羽藓属(ThuidiumBruch &Schimp.，6 种)，另外，鞭苔属(BazzaniaS. Gray)、裂萼苔属(ChiloscyphusCorda)、异萼苔属(HeteroscyphusSchiffn.)、小金发藓属(PogonatumP.Beauv.)、毛口藓属(TrichostomumBruch)、泽藓属(PhilonotisBrid.)、丝瓜藓属(PohliaHedw.)均为5种(表2)。以上25属共188种，占景宁苔藓植物总种数的41.69%。

表1 景宁苔藓植物优势科(≥10种)Table 1 Dominant families (≥10 species) of bryophytes in Jingning

(续表)

从优势科属的统计看，青藓科、灰藓科、丛藓科等16科和羽苔属、青藓属、凤尾藓属等25属构成了景宁苔藓植物区系的主体，占有明显的优势。在 16个优势科中，苔类有5个，含19属65种；藓类有11个，含72属196种。在25个优势属中，苔类有10个，含74种；藓类有15属，含114种。可以看出，优势科属中，藓类较多，但苔类也很丰富，反映出该区系物种组成复杂性，也显示了物种多样性的丰富性。

表2 景宁苔藓植物优势属(≥5种)Table 2 Dominant genera (≥5 species) of bryophytes in Jingning

(续表)

3.3.2 单种属和寡种属较多，特有现象不明显

一般说来，世界范围内仅含1个物种的属为单种属，含2～5个物种的属为寡种属。单种属和寡种属代表植物进化的两个方向，其一是新属的建立，种类尚未分化，其二是古老属的演化终极，仅有少数种类残余[20]。从景宁苔藓植物区系组成来看，单种属和寡种属数量较多，共 48个，占总属数的24.74%。单种属 16个，占景宁苔藓植物总属数的8.25%。单种属包括石地钱属(RebouliaRaddi)、毛地钱属(DumortieraNees)、钟帽藓属(VenturiellaMnturiella石地、垂藓属(ChrysocladiumM. Fleisch.)和美灰藓属(EurohypnumAndo )等；寡种属32个，占景宁苔藓植物总属数的 16.49%，包括蛇苔属(ConocephalumF. H. Wigg.)、睫毛苔属[Blepharostoma(Dumort.) Dumort.]、绒苔属(TrichocoleaDumort.)、陈氏藓属(CheniaR. H.Zander)、虎尾藓属(HedwigiaP. Beauv.)、毛枝藓属(PilotrichopsisBesch.)和羊角藓属[Herpetineuron(Müll. Hal.) Cardot]等。

特有现象是指分布于一定自然地理区域或生态环境内的植物分类单位。经统计，景宁苔藓植物区系中未见中国特有属，中国特有种19个，仅占整个区系总种属的 4.21%，如：柯氏合叶苔(Scapania koponeniiPotemkin)、尾尖光萼苔(Porella handeliiS.Hatt.)、鹿儿岛耳叶苔湖南亚种[Frullania kagoshimensisSteph. subsp.hunanensis(S. Hatt.) S.Hatt.]、台湾曲柄藓(Campylopus taiwanensisSakurai)、中华细枝藓[Lindbergia sinensis(C. Muell.)Broth.]、台湾青藓(Brachythecium formosanumTakaki)、长叶扭叶藓(Trachypus longifoliusNog.)、宝岛绢藓(Entodon taiwanensisC. K.Wang & S. H. Lin)等。其中包括华东地区特有种 2个，即小萼叶苔(Jungermannia parviperianthaC. Gao & X. L. Bai)和凤阳山耳叶苔(Frullania fengyangshanensisR. L. Zhu& M. L. So)，这两种均仅见于浙江和福建。

3.3.3 土生、石生和树生群落为主，水生群落稀少

苔藓植物种类多样，除少数种类适应性广泛外，大多数类群都具有一定的生态习性，对生境都有一定的要求。陈邦杰先生根据苔藓植物的生态习性，将中国苔藓植物大体分为石生群落(Petrophytia)、土生群落(Geophytia)、树生群落(Epixylophytia)和水生群落(Hydrophytia)等 4种主要类型[21]。但这一划分也并非绝对，有的种类专一性较强，有的种类则兼有两种或多种群落类型。据此，作者将景宁苔藓植物划分为4种类型，其中土生群落、石生群落和树生群落均较多，组成该区系的主体；水生群落相对较少，代表种类如浮苔[Ricciocarpos natans(L.)Corda]、暖地泥炭藓(Sphagnum junghuhnianumDozy& Molk.)、紫色水灰藓(Hygrohypnum purpurascensBroth.)、水生长喙藓[Rhynchostegium riparioides(Hedw.) Cardot ]和大湿原藓[Calliergonella cuspidate(Hedw.) Loeske]等。

水生群落主要以沼泽地藓类为主，湖泊、河流、山涧急流种类不多。景宁虽然水系发达，但沼泽生境较少，仅大仰湖和望东垟等少数高山湿地有资源量相对较多的泥炭藓属(SphagnumL.)等水生分布，但种类亦较为单一。景宁地处亚热带，境内以山地丘陵为主，森林覆盖率高，降水量充沛，空气湿度大，为土生、石生和树生类群提供了良好的生活条件，使上述三种类群得以良好繁育。

树生生活是苔藓植物的一个重要适应方向，这与空中空气湿度密切相关，树生种类更加依赖空气中的水汽。叶附生群落(Epiphyllitia)是树生群落的特殊形式，对环境要求严格，在热带雨林中较为常见，多以苔类为主[21]。在调查中发现距齿疣鳞苔[Cololejeunea macounii(Spruce ex Underw.) A.Evans]、列胞疣鳞苔[C. ocellata(Horik.) Benedix]和叶生角鳞苔(Drepanolejeunea foliicolaHorik.)三种叶附生苔类，反映出景宁生态环境良好。

3.3.4 区系东亚色彩明显、热带向温带过渡

参照张力和Corlett对香港苔藓植物分布区类型的划分[22]，可将景宁苔藓植物划分为13种分布类型(表3)。从表3可以看出，东亚分布类型占景宁苔藓植物总种数的27.82%，居各种类型之首，其中喜马拉雅至日本分布和中国西南至日本分布占总种数的27.05%，表明该区系具有明显的东亚色彩，也能反映中国和日本在苔藓植物起源上的密切联系，这与景宁位于喜马拉雅至日本这一重要的苔藓植物传播路线上相关[23]。温带分布类型占总种数的24.17%，热带性质的分布类型(泛热带分布、古热带分布、热带亚洲分布和热带亚洲至热带澳洲分布)占总种数的21.50%。景宁地处亚热带地区，有较多热带成分分布，但境内山区较多，海拔较高，气温偏低，故温带成分比例亦较高，形成了南北物种交融、热带向温带过渡的特点。以上三种类型占总种数的73.49%，构成了该区系的主体。另外，该区系分布类型的复杂性，也反映了其与世界各地苔藓植物区系有着广泛的不同程度的关联。