国内外草本植物群落发展与应用：前沿议题与研究方法

王 睿

朱 玲*

19世纪英国维多利亚时代，威廉·罗宾逊(William Robinson)开创性地提出将草本植物自然种植引入花园设计，突破了几何图案式花卉布局的局限[1]，开启了全球园艺学家运用多种类草本植物建造花园的序幕，草本植物自然形式化种植在几十年间得到了快速发展与应用[2]。20世纪80年代开始，“野生植物园艺”活动在英国萌芽和普及，草本植物种植逐渐从单纯形式自然化向兼顾生物多样性的生态功能方向发展，草本植物群落的概念继而被提出[3]。进入20世纪90年代以后，以荷兰彼得·奥道夫(Piet Oudolf)、英国詹姆斯·希契莫夫(James Hitchmough)、美国托马斯·雷纳(Thomas Rainer)和克劳迪娅·韦斯特(Claudia West)等为代表的世界各地生态景观种植设计师，积极践行最早由德国园艺家卡尔·福斯特(Karl Foerster)提出的“拟自然群落的草本植物组合”理念[4]，并开始针对全球气候变化和城市发展需求，探寻草本植物群落的景观应用和生态修复潜力。本文通过中国知网和Web of Science数据库检索和筛选得到以“草本植物群落”为主要研究内容的国内外期刊文献60余篇，对近50年间草本植物群落发展与应用研究热点进行梳理，并归纳了草本植物群落建植中的最新研究方法，以期为中国风景园林体系下可持续生态景观的建立提供参考。

1 草本植物群落发展与应用前沿议题

1.1 理论：草本植物群落构建原理

国内外出现频率较高的草本植物群落相关概念有野花草甸[5]、草甸型地被[6]、野花组合[7]和拟自然草本植物群落[8]等，这些概念均由“野花草甸”引申而来，概念强调了生态学原理，植物群落长周期演替动态特征及低维护管理目标，是草本植物群落生态种植研究的理论基础。

从自然恢复的角度，存在一系列由恢复生态学产生的理论，如定居限制理论、种子库理论、自我设计理论等[9]。植物群落在建立过程中存在定居限制，可通过护理植物等方式解除部分定居限制，促进群落的自然恢复[10-11]。土壤种子库的提出始于1985年达尔文的《物种起源》[12]，是指生态系统可利用自身恢复力，在植物群落演替前期可通过先锋植物、土壤种子库所记录的物种关系形成先前稳定的群落结构。自我设计理论强调退化生态系统也能根据环境条件合理地组织自己形成稳定群落[13]。自然恢复角度的群落构建原理研究是对植物群落生态系统自主更新能力的探索，这些理论阐述了群落自然演替过程，尤其是为植物群落在脆弱生境条件下的可持续构建提供理论依据。

从人工干预的角度，草本植物群落构建存在2种主要理论：CSR理论和Kühn植物策略类型模型理论。CSR理论由生态学家Grime(1974)提出，根据植物对竞争(C)、压力(S)和杂草(R)影响的反应，将植物分为3种模型[14]。这种模型中很少有植物完全属于竞争型、压力型、杂草型3类。许多植物同时具有这3种特性，作为概念模型CSR理论十分具有指导意义，但对于更加深入的植物的组合，它提供的实际指导较少[15]。德国教授Norbert Kühn在Grime模型基础上总结了植物策略类型模型理论，强调植物可以承受压力，也可以完全避免压力。Kühn首次将植物的适应性策略纳入植物分类模型，在与生境最相关的典型场景上，提出了8个类别的群落适应性策略[16]。这些植物适应策略模型描述了不同植物在面临栖息地有限的资源及土壤机制时的适应能力，为基于植物群落外部生境条件和内部种间关系进行植物种类选择和组合奠定基础。此外，由日本生态学家宫胁昭(Akira Miyawaki)倡导的生态造林法在日本、加拿大等多个国家的城市森林营造中被广泛应用[17-18]，亦可作为一项重要理论指导草本植物群落的正向演替。

总体来看，以自然修复为前提的人工正向干预式群落管理的生态途径研究是草本植物群落构建研究中的重要研究课题。

1.2 应用：草本植物群落生态种植

草本植物群落的生态种植是对理论的应用和验证，现阶段的研究热点主要侧重在3个方面[19]。第一方面是草本植物种类筛选研究，即通过本土植物和非本土植物在不同生境条件下的适应性表现，筛选更多能够在城市中可持续生长的抗性较强且花相优美的草本植物[20-22]。国外对于此项研究的成果较为成熟，据调查，英国和欧洲本土存在多种在贫瘠的沙地土壤、城市“废物”建筑碎石等低生产力基质中，长期存活率和生长表现良好的野生开花草本植物，如大戟(Euphorbia esila)、柳穿鱼(Linaria vulgaris)、白头翁(Pulsatilla vulgaris)等[23-24]。第二方面是植物群落功能层空间设计研究，即通过模仿相似生境的典型野生草甸，研究不同功能层的植物特征，经过设计的提炼，演绎植物群落空间模式[25]。运用多种草本植物模拟自然原生植被已经成为国内外草本植物群落生态种植的重要内容。例如，克劳迪娅·韦斯特(Claudia West)将低矮禾本科耐阴草本和匍匐类草本植物作为覆盖层，有效防控杂草的同时提高了生物多样性[26]。詹姆斯·希契莫夫(James Hitchmough)等研究了延长植物群落观赏周期[27]、建立丰富多层次群落[28]，以及动态草本植物组合的设计原则和方法[29]。朱玲等将多年生草本植物群落空间设计结合群落建植试验，提出了4种草本植物群落空间设计模式[30]，这些研究为草本植物群落设计提供了基础模式，为城市不同生境条件下的草本植物群落设计模式演绎与更新提供依据。第三方面是草本植群落物混播建植研究，即通过群落种间竞争关系试验，研究混播草本植物种类的数量及每个种类的播种量，将草本植物群落建设成为稳定、可持续的生态系统。国际上，尤其是英国和荷兰，紫菀属(Aster)、蛇鞭菊属(Liatris)、美国薄荷属(Monarda)和金光菊属(Rudbeckia)等混播组合成的草本植物群落一直是花园和公园中重要组成部分[31-32]。现阶段，我国草本植物混播主要应用在牧草草地和一、二年生野花地被中，多年生草本植物种类较少[33-34]，草本植物的混播数量及比例的结论差别较大，有待于进一步探究和验证。我国可在现有草本植物混播技术成果的基础上，进行不同生活型植物的配比建植试验，增加多年生草本植物的比例，探究稳定群落中草本植物混播配比的量化标准。

2 草本植物群落生态种植研究方法

2.1 草本植物种类筛选研究方法

1)野生草本植物资源调查。

气候的变化导致一些物种会越来越不适合城市生境，而更多来自其他相似生境的植物可能会变得更适合种植在“本地”[35-36]。通过相似生境的野生草本植物资源的广泛调查是草本植物种类筛选的重要基础前提[20，37-38]。运用野生植物资源调查和筛选方法，定时观测和采集野生草本植物种子，在实验室进行种子预处理技术对种子发芽率的影响实验，通过样方建植实验测定植物种子的重量和田间成苗值，筛选出部分花相优美、景观周期长且抗性较强的野生草本植物。我国受草本植物群落生态种植理念的影响，进行了不同生境条件下天然草甸植物资源的调查和引种，扩充了草本植物景观应用的数据库[8，39-40]。

2)草本植物景观价值探究。

草本植物筛选标准为美丽、健壮，栽植效果可靠，并且需要较少的园艺投入[41-42]。安娜·约根森(Anna Jorgensen)较早地将草本植物群落景观和公众审美需求进行关联，采用邮寄问卷和半结构化访谈的方式，评估了人类对林地、灌木和草本植物的审美反应、恢复效果和感知生物多样性[43-45]。朱玲等研究了人对同色系配比的不同植物类型群落组合的审美偏好，运用皮电测试、心率变异性测试等人因行为量化调查，揭示了荒野类草本，如芒(Miscanthus sinensis)搭配多年生开花植物如紫菀属、鼠尾草属(Salvia)、金光菊属等植物，比月季、郁金香等常规园艺植物的组合更受公众偏爱。现代公众的审美偏好正在向“生态荒野式”转变，我国可以借鉴相关研究方法探明更多种类草本植物的景观价值，扩充可利用草本植物资源，提高群落的丰富度和物种多样性。

3)植物低维护适应能力评估。

遵循生态原则的群落种植相对于传统园艺种植来说，通常具有较低的管护投入。城市废弃地可为本土植物和非本土植物提供适宜且兼容的生境，形成具有较高生物多样性的荒野景观[46]。因此，某些具有吸引力且繁殖能力较低的草本植物可能特别适合在城市公共资源短缺的条件下使用[47]。国际前沿植物低维护适应能力的评估研究通过环境压力测试[26]，试验草本植物对灌溉量的响应[48]、对施肥量的响应[49]、对种植密度的响应[50]，以及对土壤贫瘠程度的响应[24]，通过建立样方观测植物萌发率、幼苗生长量和生物量，并进行多因素方差分析，探究植物和杂草在不同环境因素条件下的适应性。城市生境中低维护适应性的草本植物可借鉴此方法进行科学筛选，通过调控不同程度的水分、养分等变量，评估草本植物应对低维护管理的适应能力，进而更加准确地挖掘具有低维护景观应用价值的草本植物种类。

2.2 草本植物群落空间设计研究方法

早期的自然主义群落组合更多注重自然美的呈现，以完全模拟自然群落为目标，运用图示图解转化法和借鉴建筑构图法[51]，进行植物组团的布局。随着研究型设计的发展，研究将人工干预介入自生群落，以不同生境微气候模拟和样方建植实验法进行草本植物群落空间组合的探究[52]。植物群落的组合设计开始向定量设计转化，通过提炼自然群落花相类型和不同亚层物种的茎叶形态特征[53]，分析种数、重要值、Shannon-Wiener多样性指数、Gleason丰富度指数等因子，提出不同层次适宜配置的种类，运用“盒子”模型法模拟自然群落[54]。亦有学者运用对国外草本植物群落设计经典案例的改绘法[55]、计算机数字模拟法[56]、效果图绘制法[57-58]，解析平面种植图和实际效果图的差异，总结草本植物多样性设计方法。在模拟自然基础上优化设计，根据美学功能层和生态功能层的不同作用，通过不同花期植物的混播实验，进行群落空间组合研究[59-60]。这些方法为草本植物群落组合设计提供了参考，通过软件设计模拟和微观建植实证相结合可提高草本植物群落优化设计效果，验证设计的有效性和建植的可操作性。

2.3 草本植物群落混播建植研究方法

草本植物群落建植的核心是植物与植物之间的相互兼容，因此群落种间竞争关系的研究是可持续群落建立的关键。我国对草本植物单株生长习性及生长适应性方面研究的较多，国际上对草本植物群落生长适应策略进行了实证研究，提出了种间竞争关系的多种研究方法。詹姆斯·希契莫夫(James Hitchmough)在群落空间组合对欧洲金莲花(Trollius europaeus)群落种间竞争关系研究中，通过在刈割湿草地和未割湿草地上，分别将种子播种在人工创造的缝隙中，对比观测种子的发芽和生长情况[50]。奈杰尔·邓内特(Nigel Dunnett)将含有19个非禾本科草本植物的混合种子以2种不同播种量进行随机样方播种建植，观测2个不同播种量样方的群落多样性、生物量和丰富度[49，61]。托尼·凯维斯(Tony Kendle)等在低生产力生境的群落种间竞争关系研究中，将11种英国本地和3种欧洲野生的非禾本科草本作为单一栽培作物分别播种到装有建筑废料砖石、沙子和底土混合物的花盆中，研究草本植物在贫瘠土壤中的生长适应性和生产力[24]。以播种季节、土壤类型和播种速率为关键变量，能够探究北美、南非等地城市野生草本植物在生态草甸群落中的种间竞争关系[37，62-63]。这些种间竞争关系的研究方法为我国草本植物群落植物与植物、植物与生境、植物群落与生境之间关系的探究提供思路，为可持续草本植物景观的建立提供科学依据。

3 未来有待深入研究的发展方向

3.1 建立修复性草本植物群落示范

目前英国、荷兰等多个国家均已建成了可持续草本植物群落的设计项目，并以城市公园居多[64]。目前我国修复性景观营造止于生态理念的倡导，草本植物群落可持续生态景观的应用示范寥寥无几。因此，在生态学相关理论基础上，有必要探明野生草本植物的生态位幅度在城市环境下和在野生自然环境中的差异及产生差异的原因，从城市生境的特征、适应气候变化的草本植物类型、群落对环境要素的响应等方面，建立不同生境条件下修复性草本植物群落示范，为大规模城市绿色基础设施的生态修复推广提供基础数据。

3.2 探究延长草本植物群落观赏周期的设计方法

草本植物群落生态种植的本质即是构建花相优美、生物多样性丰富且低维护的可持续生态景观。我国北方寒地城市全年有4～6个月的时间处于干燥寒冷的冬季，有必要从群落动态景观演变、花期延长、冬季景观等方面研究延长群落观赏周期的设计方法。尤其在植物种类的创新方面，除了本土植物加强保护和应用外，还应深入野外实践，吸纳更多不同花期的“生态”物种，探究其在城市环境下的适应策略和应用价值。

3.3 建立景观尺度的草本植物群落生态服务功能评价

目前，景观尺度下的草本植物群落在“理论-应用”等方面的研究正在逐步扩展和深入，但在生态服务功能评价方面缺少研究。草本植物群落生态服务功能评价能够通过实证研究数据反哺设计，进一步修正优化群落生态种植，使得城市草本植物群落向更加科学有效的目标完善。立足于风景园林与生态文明建设的视角，亟须将景观尺度下的生态服务功能评价纳入草本植物群落研究，将既有群落建植研究方法与生态服务功能相结合，通过互为表里的循证设计研究，逐步完善草本植物群落构建理论体系。

4 结语

在不断变化的经济气候条件下，越来越多的研究和实践正在将草本植物群落生态种植引入城市生境，以恢复或重建低投入的新植被。作为植物资源大国，我国就植物种类数量而言，几乎包括世界上除了极地冻原以外的所有主要植被类型，居世界第三；就珍贵物种而言，拥有众多特有科属的原生草本植物种类。同时，作为地理大国，我国生境类型多样，地域分异特征复杂，有必要加强草本植物群落景观在城市绿色基础设施中的布局。应用国内外研究前沿议题与方法，完善草本植物群落的生态种植设计理论，共同推动我国城市生态景观的建设与发展。