猴面包树的离体快繁条件筛选

刘扬 李宏杨 陈银华 刘国民 陈冠铭

摘要：該文以猴面包树（Adansonia digitata）种子为外植体，首先筛选合适的种子预处理及消毒方法，然后经过启动培养获得无菌外植体后在增殖培养基中进行丛生芽诱导，将丛生芽切成单株进行生根壮苗培养，最终建立猴面包树离体快繁技术体系。结果表明：75%酒精浸泡3 min+0.1%升汞消毒15 min消毒效果较佳，污染率为21.7%，发芽效果较好;用95%的浓硫酸预处理12 h接种到WPM启动培养基上萌发率为46.0%;猴面包树种子经过预处理和消毒后接种到WPM启动培养基上遮光处理48 h，发芽率可达74.0%;将经过启动培养后的外植体切成2～3 cm带有一个节的幼嫩茎段接种在增殖培养基中进行丛生芽诱导，筛选出最佳增殖培养基为WPM+2.0 mg·L1 ZT+ 0.2 mg·L1 IBA，继代周期60 d，增殖系数最高为3.1/60 d;将丛生芽切成单株，接种到生根诱导培养基中，筛选出最佳生根培养基为WPM+5.0 mg·L1 IBA，生根诱导60 d，生根率达61.3%，平均根数为1.9条，平均根长8.9 cm。将生根苗在荫棚炼苗后，移栽至混合基质（椰糠∶菜园土∶珍珠岩=1∶1∶1）中，成活率60.0%。初步建立了猴面包树离体快繁技术体系，为猴面包树的快速繁殖和种质资源保存提供理论和技术支持。

关键词： 猴面包树， 种子萌发， 离体培养， 快速繁殖

中图分类号：Q813.1

文献标识码：A

文章编号：10003142（2021）02029209

Abstract：The purpose of this paper was to establish the tissue culture regeneration system by using the seeds of Adansonia digitata. After treated with a suitable pretreatment and seeds sterilizing method， the initial medium was inoculated to obtain a sterile material. After initiation culture， the multiple shoot were induced in the enrichment medium， and then cut into individual plants for rooting induction， and finally established a tissue culture and rapid propagation system. The results were as follows： The optimal disinfection treatment combination of explants was 75% alcohol treatment for 3 min + 0.1% HgCl2 treatment for 15 min， the contamination rate of explants was 21.7%; The germination rate was 46.0% after pretreatment with 95% concentrated sulfuric acid for 12 h; The A. digitata seeds were pretreated and sterilized and inoculated onto WPM startup medium for 48 h， and the germination rate was 74.0%; After the initial culture， axillary buds of the explants were cut into 2-3 cm with a section of young stems and inoculated into the enrichment medium and cultured for 60 d for multiple shoots induction， finally， the best valueadded medium was selected as WPM+2.0 mg·L1 ZT+ 0.2 mg·L1 IBA， and the subculture cycle was 60 d with the increment coefficient as high as 3.1; The best rooting medium was WPM + 5.0 mg·L1 IBA， and rooting was induced for 60 d with a rooting rate of 61.3%， the average number of roots was 1.9 and the average root length was 8.9 cm.Adding the right amount of IBA can improve the foam root phenomenon and improve the transplant survival rate. After seedling adaptation， the tissue culture seedlings of A. digitata were transplanted to mixed matrix with coconut∶vegetable garden soil∶perlite （volume ratio 1∶1∶1）， and the survival rate reached above 60.0%. This paper preliminarily established the in vitro rapid propagation technology system of A. digitata， and can provide theoretical and technical supports for the rapid propagation of A. digitata and the preservation of germplasm resources.

Key words： Adansonia digitata， seed germination， in vitro culture， rapid propagation

猴面包树（Adansonia digitata）系木棉科（Bombacaceae）猴面包树属（Adansonia）大型乔木类植物，又叫波巴布树、猢狲木或酸瓠树，其主干短、分枝多，原产非洲热带干旱地区，英文名为baobab（魏静等2011）。猴面包树主要分布于南非、博茨瓦纳、坦桑尼亚和马达加斯加等位于热带或亚热带非洲的国家，喜温热，旱季能忍受温度 40 ℃ 以上的高温天气，也能忍耐0 ℃ 的极端低温。猴面包树是非洲人生活中的一宝，具有较高的食用价值、药用价值和工业加工价值（Komane et al.，2016）。猴面包树作为园林美化树种在中国云南、广东、福建、海南、台湾、广西等地有少量试种，其叶片中含有丰富的维生素和钙质，当地农民把它当做一种木本蔬菜食用;其果肉富含糖分，可烤食、煮粥、酿酒和制作饮料;其根、嫩枝、果实、种子和花也都可以食用，口感甚佳，风味独特（Rahul et al.，2015）;其果实、叶片和树皮可入药，具有消炎、退热和治疗疟疾的功效（Nwokocha & Williams， 2016;Tembo et al.，2017）。另外，猴面包树树形奇特，具有较高的观赏价值，是非常值得开发利用的热带木本植物（刘扬等，2018）。随着人们生活水平的提高，以猴面包树为材料加工的健康食品逐渐进入中国市场，其丰富的营养和良好的保健功效越来越受到人们的重视（孙连立等，2018）。

猴面包树在国内的资源有限，严重制约了猴面包树的研究、开发和利用。而且，猴面包树的种壳坚硬厚实，种子发芽率低于10%（刘扬等，2018），种苗繁育困难。随着猴面包树价值的不断开发，猴面包树种苗问题亟待解决。目前为止国内还未见有关猴面包树的植物组培快繁技术的研究报道，国外虽然不多，但都获得了一定的结果，为后续的研究提供了良好的科学参考，如N′Doye et al.（2012）曾对猴面包树进行组织培养研究，发现以MS作为基础培养基添加 0.5 mg·L1 BAP 适合增殖;之后，Rolli et al.（2016）提出添加适量的IBA能有效提高猴面包树组培苗生根率，但增殖系数和生根率都有待优化。为了加快其推广进程，快速大量获得种苗，本研究以猴面包树当年生种子作为外植体，通过筛选种子预处理及消毒后接种在启动培养基上获得无菌材料，然后对其种苗快繁的全过程进行系统研究，进一步完善猴面包树组织快繁技术体系，从而为猴面包树在我国热带地区大面积推广种植奠定技术基础，并为猴面包树后续的深度研究提供便利。

1材料与方法

1.1 材料

供试材料为当年生猴面包树（Adansonia digitata ）种子，由海口市府城林木良种试验场引进，原产于非洲。采集时间为2017年11月。

1.2 培养基及培养条件

试验所用培养基为从青岛日水生物技术有限公司购买的WPM基本培养基，pH 5.2±0.1（25 ℃）;培养条件为光照时间12 h·d1（催芽试验遮光处理除外）、光照强度1 600 lx、培养温度（26 ± 2） ℃。

1.3 方法

1.3.1 种子预处理由于猴面包树种子在不做处理的情况下极难发芽，因此采用酸蚀法对猴面包树种子进行预处理。2017年进行酸蚀预处理：用95% 的浓硫酸处理猴面包树种子，处理时间分别为0、5、10、30 min ，每个处理3次重复，每个重复50粒种子。将浓硫酸处理过的猴面包树种子洗干净酸蚀物质后，先参照1.3.2外植体消毒方法对种子进行消毒处理，然后接种到WPM培养基上（未添加任何激素），置于培养温度（26± 2）℃，光照强度1 600 lx、光照时间每天12 h的培养室中进行培养。30 d后统计发芽率，统计标准为以胚根冲破种皮视为种子已萌发，长出真叶为成活。

基于预处理的数据不是很理想，2018年1月对酸蚀处理方法进行改进，分别用95%的浓硫酸浸泡6、12、24 h，每个处理3次重复，每个重复50粒种子，之后的消毒、接种和培养方法与前述相同。

1.3.2 外植体消毒首先随机选取猴面包树种子用洗洁精冲洗3遍，每次摇晃5 min，用流水冲洗30 min;然后于无菌操作台上用75% 酒精浸泡来回摇晃，使消毒均匀;最后使用无菌水冲洗3次后加入0.1%升汞溶液用玻璃棒来回搅拌后倒掉消毒液，用无菌水清洗 5次。试验设置9个处理（表1），每个处理接种30瓶，重复3次，接种14 d后统计污染率（因猴面包树种子发芽率极低存活率不作为统计标准）。

1.3.3 遮光处理对猴面包树种子萌发的影响将经过预处理的猴面包树种子消毒后接种到WPM空白培养基上，然后分别遮光培养24、48、72 h后，转移到光照强度为2 000 lx左右的培养室，每天光照12 h进行培养。以接种后不作任何遮光处理放在光照强度为2 000 lx左右的培养室每天光照12 h进行培养，作为对照，30 d后统计发芽率和发芽势。每个处理3次重复，每个重复30粒种子。

1.3.4 细胞分裂素种类及浓度对猴面包树增殖的影响以WPM+0.2 mg·L1IBA为基本培养基，分别加入1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mg·L1 6BA或1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mg·L1 ZT，以不加6BA或ZT为对照。以种子萌发形成大小基本一致的猴面包树无菌幼苗为材料，切除叶片后，切成2～3 cm带有一个节的幼嫩茎段接种在上述培养基上，设计13个处理，每个处理20瓶，每瓶接种3株，3次重复。接种后60 d统计增殖系数（植物组培增殖系数=获得的总芽数/接种的未污染茎杆数）、侧芽诱導率[侧芽诱导率（%）=分化出芽的茎杆数/接种的未污染茎杆数×100）]及生长状况。

1.3.5 生长素种类及浓度对猴面包树生根的影响以大小、长度和生长状况相对一致的增殖获得的侧芽为材料，接种在WPM基础培养基上，添加不同浓度IBA（1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0 mg·L1 ）、NAA（2.0、3.0、4.0、5.0 mg·L1 ）或IAA（2.0、3.0、4.0、5.0 mg·L1 ）的生根培养基中，对照组不添加任何生长素。每个处理20瓶，每瓶接种3棵，重复3次，60 d后统计并计算生根率[生根率（%）=生根的组培苗数/接种苗数×100]、平均生根条数及平均根长。

1.3.6 炼苗及移栽经过生根壮苗培养60 d 左右，猴面包树组培苗长出1～2条根、根长8 cm以上时，将生根瓶苗移至育苗大棚放置，5 d 左右打开培养瓶的瓶盖再放置2 d，取出生根苗洗净根部培养基，用1 000倍多菌灵溶液浸泡20 min 后栽种于经过800倍多菌灵溶液消毒过的基质（椰糠∶菜园土∶珍珠岩=1∶1∶1）中，进行日常水肥管理，60 d后观察成活率及生长状况。

1.3.7 数据统计利用Excel 和SPSS 19.0软件进行数据统计和分析。

2结果与分析

2.1 猴面包树种子消毒

方差分析与多重比较分析结果（表1）表明，猴面包树种子污染率在处理4、5、6、9间无明显差异但污染率明显低于其他处理;但从种子发芽状况来看，处理4、5较好。综合污染率和发芽率，最佳处理方案为处理4（75% 酒精3 min+0.1% 升汞15 min），此时种子污染率较低（21.7%），发芽率较高（图1：A，猴面包树种子发芽前会变透变红）。

2.2 预处理对猴面包树种子萌发的影响

由表2可知，不做任何预处理的猴面包树种子发芽率极低。预实验发现，用95%浓硫酸浸泡5、10、30 min萌发率和发芽势与对照没有差异。后续试验加长浓硫酸的处理时间，结果发现，随着处理时间的增长，猴面包树种子的萌发率和发芽势逐渐增大，当用95%的浓硫酸处理24 h时，种子的萌发率、发芽势达到最大，分别为49.3%、31.3%;其次为处理12 h的种子，萌发率和发芽势分别为46.0%、27.3%。通过方差分析发现，处理12和24 h的萌发率差异不显著，但明显优于其他处理。另外，用95% 浓硫酸处理12 h时成活率为97.7%，24 h时成活率只有55.3%。通过生长状况观察发现酸蚀12 h的种子发芽形成的植株健康，根系发达。而酸蚀处理时间过长（24 h）会出现明显酸害，导致种子种胚破损严重，发芽后多数畸形，不生根或者生根慢，植株发育不完全，后期大量种苗畸形死亡（图1：A，左）。综上所述，95%浓硫酸处理12 h对猴面包树种子组培育苗效果最好。

2.3 遮光处理对猴面包树种胚无菌萌发的影响

由表3可知，遮光处理可以明显提高无菌条件下的猴面包树种子萌发率和发芽势，对成活率没有明显影响。通过方差分析可知，遮光处理48、72 h的萌发率和发芽势差异不显著但明显优于其他处理，其中，遮光48 h发芽率、发芽势分别为74.0%、42.7%，遮光72 h发芽率、发芽势分别为72.0%、44.0%。从生长状况来看，遮光48 h发芽后子叶浓绿、肥厚，生长健壮（图1：A ，中），根系发育完善;如果遮光时间过长，植株生长不均匀，部分叶片发黄，叶片蜷缩，恢复慢，影响后期发育和养分吸收，时间过久，植株矮小瘦弱。综上所述，对猴面包树种胚发芽时的最佳遮光时间是48 h。

2.4 细胞分裂素种类及浓度对猴面包树增殖的影响

由表4可知，以WPM为基本培养基，不添加任何细胞分裂素，没有侧芽发生，随着培养时间的增长茎杆上部变褐死亡。培养基中添加1.0～6.0 mg·L1 的ZT，随着ZT浓度的增加，增殖系数和侧芽诱导率呈先增加后下降的趋势。当ZT浓度为为2.0 mg·L1时，增殖系数达到最大，为3.1，侧芽诱导率为98.3%，生长状况较佳（图1：C）;当ZT 浓度大于2.0 mg·L1 时，增殖系数和侧芽诱导率都逐步下降，茎杆下基部产生大量愈伤，茎杆上部容易死亡，愈伤褐化严重。培养基添加1.0～6.0 mg·L1 的6BA，对猴面包树的侧芽诱导和增殖效果均不佳，仅当6BA浓度为2.0～3.0 mg·L1 时诱导产生了少量侧芽，增殖效果与不添加任何细胞分裂素相比无明显差异。因此，2.0 mg·L1 ZT 对侧芽诱导最佳，增殖倍数明显提高。

2.5 生长素种类及浓度对猴面包树生根的影响

以WPM 为基本培养基，添加IBA、NAA或IAA对猴面包树进行生根培养，由表5可知，随着生长素浓度的增加生根率、平均根数及根长都呈现先增加后降低的趋势。其中，IBA 5.0 mg·L1 时，猴面包树生根率（61.3%）、平均根数（1.9条）及平均根长（8.9 cm）均最高，明显高于其他处理，且植株翠绿健壮（图1：B）。添加NAA或IAA的培养基，其生根率、平均生根条数、平均根长均不如添加IBA的培养基，当NAA浓度为3.0～5.0 mg·L1 时，根系粗大、大量泡沫化、易折断、叶片发黄脱落;IAA浓度为4.0～5.0 mg·L1 时，出现黄叶落叶现象，根系泛白泡沫化。泡沫根现象影响后期移栽成活率（图1：D）。添加适量的IBA则可降低泡沫根，猴面包树根细长，不易折断（图1：F）。对照组无生根现象，并随着培养时间的增长出现死亡现象。因此，适合猴面包树组培苗生根的培养基为WPM+ 5.0 mg·L1 IBA。

2.6 猴面包树组培苗的移栽

猴面包树炼苗移栽30 d后统计成活率，移栽成活率在60.0%以上。移栽60 d左右形成新的根系，叶片翠绿（图1：E）。

3讨论与结论

猴面包树原产非洲，中国仅少量引种，取材困难， 以猴面包树种子作为外植体进行组织培养具有不受时间地点限制、容易保存等优点（黄帆等2018）。猴面包树种子种皮坚硬、发芽率低（Jensen et al.， 2011），必须经过预处理才能大量获得有活性的无菌材料。因此，为了筛选出适宜的种子，预处理方法和消毒方法，是建立猴面包树无菌体系首要解决的问题。在同类研究中：陈学福和李爽（2017）用浓硫酸酸蚀40 min对洋槐种子发芽效果最佳;张宁和刘震（2015）用浓硫酸对荆条种子处理10 min，可有效破除种子硬壳，提高种子发芽率;杨晓玲（2013）用95%的浓硫酸处理猴面包树带果肉的种子6～12 h，播種20 d后发芽率可达86%～90%; Dovie （2003）将去掉果肉的猴面包树

种子用浓硫酸处理15 min，其发芽率分别达 98%和 86%。本研究以去掉果肉的猴面包树当年生种子作为外植体，采用95%的浓硫酸处理猴面包树种子12 h，清洗干净后用75%酒精处理3 min，0.1%升汞溶15 min进行消毒，接种到WPM培养基中，遮光处理48 h启动培养，发芽率为74.0%。本试验中没有经过遮光处理的发芽率只有46%，远低于杨晓玲（2013）和Dovie （2003）所报道的结果，可能与猴面包树的品种、产地环境、种子的发育情况和采摘时间不同所致（Singh et al.， 2010），相关结果有待于进一步研究验证。

李艳等（2009）曾报道遮光30%跳舞草种子的发芽势和发芽率最高，其发芽天数最短。我们研究发现猴面包树种子发芽时进行适当遮光处理，发芽率从44.0%增加到74.0%，增幅明显，从实验结果推断，猴面包树可能是嫌光性种子，生产实践中播种时可适当深播，促进其发芽。这为猴面包树种子发芽机理研究和产业化发展提供了一定的参考价值和探索方向。

在增殖过程中，6BA和IBA的组合是较常见的组合。程广有等（2004）在木棉的组织培养和快速繁殖中添加2.0 mg·L16BA及0.1 mg·L1 IBA进行继代增殖，增殖系数能达到3.0～5.0。N′Doye et al. （2012）以MS作为基础培养基添加 0.5 mg·L1BAP对猴面包树进行增殖培养，增殖倍数为2.31，平均增殖芽数为1.25。本研究在猴面包树继代增殖培养中发现，以WPM为基础培养基，添加6BA和IBA对侧芽诱导基本没有效果;而添加ZT和IBA对侧芽诱导效果较好，当ZT浓度为2.0 mg·L1 时，增殖系数达到最大（3.1），侧芽诱导率为98.3%，但IBA与ZT的合理浓度还有待进一步试验，猴面包树增殖系数还有提高的空间。

猴面包树组培苗生根比较困难，容易产生泡沫根。Singh et al. （2010）提出生长素的存在是猴面包树生根的必要条件，添加5 mg·L1NAA猴面包树生根率达75%。Rolli et al. （2016）提出添加

A. 猴面包树种子发芽（左为发育不完全情况，中间为正常发育，右为未发芽时情况）; B. 猴面包树在生根壮苗培养基上培养60 d后，根系形成; C. 腋芽在增殖培养基上培养60 d后形成的的芽丛; D. 猴面包树泡沫根; E. 猴面包树炼苗移栽60 d后生长情况; F. 猴面包树正常根系。

A. Germination of A. digitata seed （incomplete development in left， normal development in the middle， and no germination in right）; B. Root formation after culturing the A. digitata on rooting medium for 60 d; C. Axillary bud formed after 60 d of culture on proliferation medium; D. Foamed roots of A. digitata; E. Growth status after 60 d transplanting of A. digitata; F. Normal roots of A. digitata.

适量的IBA能有效提高猴面包树组培苗生根率，最大生根率为45%。本研究发现，添加较高浓度的NAA和IAA，猴面包树根系均粗大，大量泡沫化易折断，且生根率远低于Singh et al. （2010）的试验结果;而添加IBA的则无明显泡沫根现象，当IBA浓度为5.0 mg·L1 時，生根率为61.3%，平均根数为1.9条，平均根长为8.9 cm，生根率则远优于Rolli et al. （2016）的结果，这种差异可能由基础培养基的成分和实验的材料不同引起的。

在猴面包树组培生根苗炼苗移栽方面，目前还未见有相应的文献报道，我们在移栽的过程中发现，组培苗的根系如果泡沫化易断则很难成活，即使成活，恢复也非常慢，长势弱。移栽成活率跟组培苗质量和管理方式息息相关。本研究移栽30 d最终成活率为60.0%，离产业化生产要求还有较大距离。如何解决泡沫根问题，完善猴面包树组织快繁技术体系，从而提高移栽成活率也有待进一步探究。本研究通过2 a多的大量反复试验初步建立了猴面包树组织快繁技术体系获得了长势较好的无菌苗，并成功移栽至大田，为猴面包树的快速繁殖及工厂化育苗提供试验基础。

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（责任编辑周翠鸣）