过瘤胃赖氨酸在反刍动物生产中的应用及影响其饲用效果的因素

高昌鹏 桂瑞麒 赵海霞 周玉香

(宁夏大学农学院，银川 750021)

在畜牧生产中，为追求生产性能最大化而使饲粮配方中蛋白质水平过高的做法并不少见。然而，过高的饲粮蛋白质水平除了会增加饲养成本和造成环境污染外，还会给动物造成不必要的新陈代谢负担。蛋白质是以氨基酸的形式被机体消化和吸收的，蛋白质营养实际为氨基酸营养，以氨基酸而不是蛋白质为基础的饲粮配方已成为反刍动物营养的基本策略。有些氨基酸在反刍动物体内的合成量无法满足生产需要，需从饲粮中补充。由于负面环境和经济的影响，人们开始确保在饲粮蛋白质不过量的情况下满足动物的需求[1]。对于反刍动物来讲，在复杂的瘤胃微生物发酵系统中直接添加氨基酸会被瘤胃微生物降解而影响其生物功效，故通常以过瘤胃氨基酸的形式添加。大量研究表明，赖氨酸是反刍动物最主要的限制性氨基酸之一，而限制性的顺序通常取决于其在瘤胃非降解蛋白质中的相对含量以及动物种类和饲粮组成[2]。因此，在饲粮中补充过瘤胃赖氨酸是优化反刍动物生产性能和减少氮排泄的一种方式[3]。本文基于近些年来的相关研究，对过瘤胃赖氨酸在反刍动物生产中的应用及影响其饲用效果的因素作一综述，以期为今后进一步的研究提供参考。

1 过瘤胃赖氨酸对反刍动物的影响

现如今，反刍动物蛋白质营养已从传统的粗蛋白质或可消化蛋白质等的研究，转向了以小肠氨基酸为基础的新蛋白质体系。这也使得过瘤胃赖氨酸在反刍动物生产中有了广泛的应用。其中，比较直观的表现是饲料行业中过瘤胃赖氨酸产量的快速增长。

1.1 生长性能

提高动物生长性能是畜牧业一直以来的发展目标之一，而生长性能直接影响到动物最终的屠宰性能。反映反刍动物生长性能的主要指标有平均日增重、干物质采食量和料重比等。因为玉米的赖氨酸含量较低，在含有大量玉米的饲粮中，赖氨酸是生长肉牛的第一限制性氨基酸。研究发现，给饲喂玉米和玉米副产品饲粮的肉牛分别补充5.0、10.0和15.0 g/d过瘤胃赖氨酸，对照组不添加过瘤胃赖氨酸，结果表明，各试验组的平均日增重均显著高于对照组[4]。但在饲喂含有豆粕的饲粮时补充过瘤胃赖氨酸则肉牛的平均日增重没有显著增加[5]，原因可能是豆粕是赖氨酸很好的来源。郭伟等[6]报道，饲粮蛋白质水平降低1%～4%并补充过瘤胃赖氨酸和尿素能够使肉羊的生长性能达到正常水平，从而节省蛋白质饲料。Rajwade等[7]研究报道，饲喂过瘤胃赖氨酸能提高犊牛的平均日增重，对干物质采食量没有显著影响。Prestegaard等[8]报道，过瘤胃赖氨酸的饲喂对肉牛干物质采食量、平均日增重和料重比无显著影响，但在初始体重没有显著差异的情况下，能显著提高终末体重。Sai等[9]研究了添加过瘤胃氨基酸对犊牛(7月龄)生长性能的影响，结果表明，添加组的平均日增重和饲料转化率比未添加组分别提高15.8%和12.5%。Gami等[10]在粗蛋白质含量为120 g/kg的印度摩拉水牛犊牛饲粮中添加过瘤胃赖氨酸，结果表明，试验组的平均日增重比对照组提高17.75%，说明在生长水牛饲粮中添加过瘤胃赖氨酸能提高氮利用率，节约蛋白质，对热带地区经济水牛的生长性能具有积极影响。综合上述各研究结果可以得出，添加适量的过瘤胃赖氨酸能够在一定程度上提高反刍动物的生长性能，原因可能是因为过瘤胃赖氨酸在反刍动物体内能够参与骨骼肌、血红蛋白、胶原蛋白和酶等机体蛋白质的合成，同时可以通过自噬体-溶酶体途径抑制肌纤维蛋白质降解，从而维持机体蛋白质的稳定，促进生长发育[11]。

1.2 泌乳性能

赖氨酸通常被认为是乳蛋白合成的第一限制性氨基酸，特别是在饲喂以玉米为基础饲粮的高产奶牛中。反刍动物代谢蛋白质可以通过组合不同的饲料成分或添加过瘤胃氨基酸来调节，以最低的饲粮蛋白质水平满足最大的生产需求，从而提高氨基酸用于乳蛋白合成的效率并减少氮的排泄。Metcalf等[12]指出，当氨基酸的供应低于反刍动物的生产需要时，其用于乳蛋白合成的效率较高，并且这种效率随着氨基酸供应量的增加而降低。而关于过瘤胃赖氨酸对乳蛋白合成影响的报道不尽一致，有研究还伴随对干物质采食量的负面影响[13]。这可能归因于不同研究中的试验条件不同，如饲粮蛋白质水平、不可降解蛋白质的消化率以及过瘤胃赖氨酸的添加量。

Robinson等[14]给泌乳早期和中期的奶牛添加过瘤胃赖氨酸，结果表明，与对照组相比，泌乳早期奶牛的产奶量和乳蛋白率都有所提高，而泌乳中期奶牛仅乳脂率有所提高，分析原因可能是饲粮赖氨酸和粗蛋白质含量较低，奶牛处于泌乳早期而不是中期或后期时，添加过瘤胃赖氨酸能够较快地提高乳蛋白合成[15]，由于添加过瘤胃赖氨酸而增加的产奶量很可能是通过提高代谢蛋白质用于乳蛋白合成的效率而实现的；而给泌乳中期奶牛添加过瘤胃赖氨酸可能使得氨基酸供应量超过了生产需要量，从而通过糖异生途径将多余的氨基酸转移到乳脂合成上。Bernard等[16]对泌乳高峰期奶牛的试验结果表明，给产奶量36 kg/d以上的奶牛添加37 g/d过瘤胃赖氨酸可以提高乳脂和乳蛋白含量以及能量校正乳产量，但对产奶量36 kg/d以下的奶牛没有明显影响，这表明相同条件下，添加过瘤胃赖氨酸后高产奶牛更容易提高乳成分含量。Giallongo等[17]指出，过瘤胃赖氨酸、蛋氨酸和组氨酸的组合添加可以提高饲喂代谢蛋白质缺乏饲粮奶牛的产奶量，并改善乳成分含量。Awawdeh[18]研究表明，添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸可以提高奶牛的产奶量和乳蛋白率，并且在改善奶牛泌乳性能方面组合添加的效果优于单独添加。这可能是因为补充的过瘤胃赖氨酸促进了其他氨基酸的利用，从而使氨基酸向肠道吸收部位的输送水平达到了泌乳奶牛的生产需要量。Robinson等[19]研究发现，给奶牛联合添加过瘤胃赖氨酸、蛋氨酸和异亮氨酸能够提高乳糖含量，而单独添加异亮氨酸可能会导致肠道氨基酸不平衡，这种乳糖合成的增加可能是通过直接刺激负责乳糖合成的酶或其合成的代谢过程而发生的。

1.3 血液生化指标

血液生化指标是反映特定组织或全身代谢过程变化的重要指标。Prestegaard等[20]研究发现，育肥羊在饲喂后8 h血浆赖氨酸含量会随着过瘤胃赖氨酸添加量的增加而升高。血液中任何必需氨基酸含量的增加通常意味着它的供应超过了蛋白质合成的能力，正如第一限制性氨基酸所规定的那样。相反，当提供第一限制性氨基酸时，血液中其他氨基酸含量的降低表明合成代谢的利用率更高，因为补充限制氨基酸会消除先前基础饲粮对蛋白质合成的限制[21]。

Rajwade等[22]和Singh等[23]研究发现，补充过瘤胃赖氨酸不会影响犊牛血液中总蛋白、白蛋白和免疫球蛋白的含量，但能显著降低尿素氮的含量，这可能是由于氨基酸在组织生长中的利用率提高和在肠道中的吸收率增加，因为尿素氮是机体内各组织蛋白质分解代谢的终产物，与氨基酸的利用效率呈负相关[24]；同时，尿素氮含量能够很好反映出饲粮或者小肠可吸收氨基酸的平衡程度，因为反刍动物利用代谢蛋白质的效率高度依赖于氨基酸的吸收。Amrutkar等[25]指出，添加过瘤胃赖氨酸能显著降低泌乳早期奶牛的血浆甘油三酯和极低密度脂蛋白含量。Sheikh等[26]研究了过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸对奶牛血液生化指标的影响，基础饲粮由20%小麦秸秆、40%玉米秸秆和40%精料混合物组成，结果表明，与未添加组相比，添加组奶牛血浆葡萄糖和免疫球蛋白含量显著升高，谷草转氨酶活性显著降低，谷丙转氨酶活性无显著变化，但数值均在正常的生理范围内。以上研究结果的不同，可能归因于过瘤胃赖氨酸添加量、饲粮营养水平和反刍动物个体代谢等的差异。因此，今后需要进一步研究过瘤胃赖氨酸在不同饲粮营养水平以及反刍动物不同品种、不同生理阶段下的添加效果。

1.4 消化代谢

在消化代谢方面，氮的代谢反映了饲粮蛋白质沉积效率和氨基酸的平衡状况，饲粮营养物质消化率是体现动物对饲粮营养物质利用情况和生理状况的重要指标，而能量是饲粮的重要组成部分及动物体内一切代谢活动和生产活动的基础，且赖氨酸作为生酮氨基酸之一，当机体内可利用的碳水化合物较少时，能够生成酮体参与葡萄糖的代谢，从而为机体提供能量[27]。Haque等[28]研究发现，给奶牛补充过瘤胃赖氨酸可以提高蛋白质转化效率，降低氮的排出，氮利用率提高的原因可能是由于瘤胃内氨气(NH3)浓度减少，进而减少了门静脉对NH3的吸收以及肝脏中尿素的生成。有研究显示，以过瘤胃氨基酸的方式往饲粮中添加满足犊牛代谢需要量的赖氨酸和蛋氨酸，可提高犊牛生长早期的能量利用效率[29]。Dinn等[30]在低蛋白质奶牛饲粮中添加过瘤胃赖氨酸可以使粗蛋白质表观消化率显著降低，对干物质表观消化率以及乳尿素氮含量、粪氮排出量、氮沉积和能量代谢没有显著影响，而粗蛋白质表观消化率显著降低，其原因可能是过瘤胃赖氨酸添加过量，超过了奶牛对其的耐受力或抑制了其他氨基酸的吸收所致。

有研究发现，饲粮中添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸后，乳尿素氮含量显著提高，氮表观消化率没有显著变化[31]。乳尿素氮的含量主要取决于饲粮的能氮比，饲粮中可发酵碳水化合物会由于微生物可利用的能量较低而限制微生物的生长，从而导致较高的乳氮值。而乳尿素氮含量的降低可以表明乳腺的氨基酸分解代谢降低，整体氮效率提高。有学者建议使用尿肌酐与总氮的比值作为判断饲粮蛋白质和能量失衡的一种方式，因为肌酐不受这种失衡的影响。上述过瘤胃赖氨酸对反刍动物消化代谢的影响不尽相同，其原因可能是由于不同研究所用过瘤胃赖氨酸产品的小肠有效释放率以及饲粮中的可吸收氨基酸含量有所不同造成的。笔者认为，今后应积极探讨优化过瘤胃氨基酸技术，规范和完善行业相关标准。

1.5 瘤胃发酵参数及微生物

瘤胃是反刍动物特有的消化器官，对其发酵参数及内部微生物的研究有助于更好地了解瘤胃发酵活动及对反刍动物生产性能的影响。Prestegaard等[32]为了研究过瘤胃赖氨酸对瘤胃体外发酵的影响，采用单流连续培养系统，以3组饲粮作为发酵底物进行体外模拟瘤胃发酵试验，分别是以由玉米、豆粕和玉米青贮组成的赖氨酸缺乏饲粮(对照组)，由玉米、过瘤胃豆粕和玉米青贮组成的赖氨酸充足饲粮(试验Ⅰ组)，以及由玉米、豆粕、玉米青贮和过瘤胃赖氨酸组成的赖氨酸充足饲粮(试验Ⅱ组)，结果表明，各组间有机物和粗蛋白质消化率以及氨态氮和挥发性脂肪酸浓度均无显著差异，赖氨酸消化率试验Ⅱ组显著高于对照组和试验Ⅰ组，微生物效率试验Ⅱ组与对照组和试验Ⅰ组相比均有增加的趋势。Kong等[33]在奶牛饲粮中分别添加1.21%和0.85%过瘤胃赖氨酸后发现，瘤胃微生物对赖氨酸不敏感，赖氨酸可能不会通过干扰瘤胃发酵而成为限制性氨基酸，受赖氨酸影响的细菌数量非常有限，仅几种产乙酸菌和产丁酸菌，然而这并不足以改变瘤胃发酵和微生物区系的稳定性。Armentano等[34]报道，奶牛饲粮添加过瘤胃赖氨酸降低了泌乳早期和中期的瘤胃丁酸浓度，提高了泌乳中期的瘤胃乙酸和丙酸浓度，而这样引起的挥发性脂肪酸的变化并不能很好地反映在相应的乳脂变化中，因为挥发性脂肪酸样本代表1个时间点，而乳脂反映的则是全天。有研究者发现，在低蛋白质饲粮中添加过瘤胃赖氨酸有降低奶牛瘤胃液pH的趋势，对挥发性脂肪酸浓度无显著影响[30]。Sun等[35]研究认为，添加赖氨酸锰螯合物和蛋氨酸锌可以提高山羊瘤胃内切-1,4-β-D-葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶的活性，这2种酶可以降解植物纤维，其活性的增加意味着粗纤维消化率的增加。赖氨酸和蛋氨酸对内切-1,4-β-D-葡聚糖酶和β-葡萄糖苷酶活性的影响机制尚不清楚。一个可能的解释是赖氨酸和蛋氨酸能够通过复杂的机制促进这2种酶的蛋白质合成，包括DNA聚合酶和RNA聚合酶活性的增加以及蛋白质合成途径的激活。

上述结果说明，过瘤胃赖氨酸对瘤胃发酵参数及微生物的作用效果不显著。造成这种现象的原因可能是，过瘤胃赖氨酸的添加量占饲粮总体饲喂量的比值通常非常小，在饲粮配合不合理或者是饲养管理水平相对粗放的情况下，添加过瘤胃氨基酸的效果可能会被掩盖，从而导致最终效果不明显；还有可能是因为随着反刍动物年龄的增长，瘤胃持续发育到更成熟的状态，并且瘤胃微生物区系已被证明能够迅速适应轻微的饲粮变化[36]。

1.6 屠宰性能和肉品质

随着生活水平的提高，人们对食品质量也有了更高的要求。对于肉而言，品质的高低会影响其风味和口感。而对于养殖业来讲，动物的屠宰性能与其经济效益密切相关。高昌鹏等[37]研究表明，羊肉pH45 min随着饲粮过瘤胃赖氨酸添加量的增多而降低，出现这一结果的原因可能是由于赖氨酸在机体内可以通过生化反应氧化供能，肌肉中酸性物质含量升高，从而使得pH下降。Ahn等[38]研究得出，添加过瘤胃赖氨酸对肉牛眼肌面积、背膘厚度、肉色和肌红蛋白值均无显著影响。郭俊强[39]研究指出，给滩羊饲喂过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸，可显著提高羊肉嫩度、大理石花纹和熟肉率。高岩等[40]给对照组饲喂基础饲粮，试验组在基础饲粮中添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸(同时基础饲粮蛋白质水平降低1.71%)，结果表明，试验组奶公牛能保持与对照组同等的肉品质和肌肉脂肪酸含量，这可能是由于饲粮中的过瘤胃氨基酸补充了低蛋白质饲粮缺乏的必需氨基酸，满足了试验牛生长所需的氨基酸。Teixeira等[41]报道，添加40 g/d过瘤胃赖氨酸提高了肉牛胴体瘦肉率，降低了背膘厚度，并且有提高肌肉水分含量的趋势，这表明用于合成代谢的氨基酸利用率增加。综上所述，适宜过瘤胃赖氨酸的添加对反刍动物屠宰性能和肉品质有一定程度的改善，而具体作用机理尚待进一步研究。

1.7 抗氧化和免疫机能

抗氧化能力是维持机体健康的重要因素。高含量的自由基会引发体内的氧化应激，而谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶可以清除自由基[42]。丙二醛是脂质过氧化的终产物，其含量可反映机体的氧化损伤程度[43]。有研究表明，在围产期饲喂过瘤胃赖氨酸能够降低产犊前和产后奶牛血清丙二醛含量，提高产犊前奶牛血清谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性以及产后奶牛血清总抗氧化能力[44]。氨基酸通过调节免疫细胞的激活、增殖以及抗体和细胞因子的产生在免疫调节中发挥重要作用，氨基酸缺乏会直接损害动物的免疫功能[45]。例如，赖氨酸缺乏限制了细胞因子的合成和淋巴细胞的增殖，而补饲过瘤胃赖氨酸对动物机体的先天免疫功能有一定的调节作用[46]，因为过瘤胃赖氨酸能够通过释放单核因子或者通过神经调控胸腺和脾脏的功能，而胸腺和脾脏是机体发挥免疫功能的重要器官。中性粒细胞是机体免疫防御的第1道防线，同时也是促炎细胞因子的重要来源之一，在免疫监视和防御病原体方面发挥关键作用[47]。有研究显示，添加过瘤胃赖氨酸可显著下调绵羊巨噬细胞中促炎细胞因子白细胞介素-1β(IL-1β)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和趋化因子CXCL-16的表达[48]。Tsiplakou等[49]研究发现，与对照组相比，绵羊饲喂5.0 g/d过瘤胃赖氨酸后中性粒细胞的白细胞介素-1α(IL-1α)、白细胞介素-10(IL-10)、髓样分化因子88(MyD88)和信号传导与转录激活因子(STAT3)以及单核细胞的IL-1α、IL-10和血红素氧合酶-1(HO-1)的mRNA相对表达量均显著降低，这些细胞因子的高表达通常与炎症事件有关。因此，饲粮中添加过瘤胃赖氨酸可以改善抗氧化能力，下调一些与促炎信号有关因子的表达，增强机体的天然免疫应答。

先前的研究结果表明，免疫抑制通常与能量摄入不足有关[50]。例如，当奶牛处在过渡期(产犊前3周到产后3周)时，会经历显著的生理和免疫学变化[51]。Grummer等[52]报道，过渡期奶牛的平均干物质采食量减少了高达30%，并伴随着由于泌乳开始而增加的能量需求，需求量超过了摄入量，奶牛调动脂肪储备来弥补能量摄入的不足，导致能量负平衡。有研究表明，即使是适度的能量饲料，过量饲喂也会导致产后奶牛代谢疾病(如酮病和脂肪肝)的发生率增加[53]。奶牛过渡期能量负平衡可以通过测定其血清游离脂肪酸和β-羟丁酸浓度来判断。Delelesse[44]研究发现，在高能量饲粮中添加40 g/d过瘤胃赖氨酸能够降低过渡期奶牛血清β-羟丁酸和游离脂肪酸浓度，提高干物质采食量和葡萄糖利用率，从而改善机体免疫机能，降低代谢疾病的发生率。这可能是因为添加过瘤胃赖氨酸提高了肉碱的生物利用度，而肉碱作为赖氨酸的一种甲基化形式，能够在脂肪酸β氧化过程中以脂酰肉碱的形式将长链脂肪酸从线粒体膜外转移到膜内并产生能量，同时降低游离脂肪酸浓度，进而使得脂肪组织的流动性减弱，β-羟丁酸浓度降低，最终减少了酮体形成，缓解了能量负平衡[54]。因此，过瘤胃赖氨酸的添加在调节反刍动物机体能量水平以调控其免疫抑制的过程中起着重要作用。

2 影响过瘤胃赖氨酸饲用效果的因素

2.1 加工制备方法

20世纪70年代，针对过瘤胃氨基酸的大部分研究都是嵌入单个氨基酸或氨基酸混合物的合成聚合物。这种聚合物可以抵抗瘤胃降解，并在小肠的温和酸性条件下溶解，释放氨基酸供肠道吸收。然而，聚合物的高昂成本以及在畜产品中聚合物的残留问题使这种方法在实际应用中不太可行。因此，后来研究者将脂质作为氨基酸的载体，开始重点研发。使用脂质作为涂层材料已经开发出诸如微胶囊化和基质技术的过瘤胃保护方法。

由于瘤胃环境的特殊性，机械混合、饲粮水分含量以及增加与饲粮颗粒接触的时间都可能会影响过瘤胃赖氨酸产品的功效，而过瘤胃赖氨酸产品的颗粒大小和保护涂层会影响其混合过程和暴露在饲粮颗粒中的易损性[55]。一些脂质，特别是未酯化的饱和脂肪酸，作为包被材料在理论上能有效地防止赖氨酸被瘤胃降解，但可能会因咀嚼过程降低过瘤胃率[56]，使得过瘤胃效果有限。类似的使用对pH敏感材料的包被方法也被考虑过，但受到了类似的限制。还有就是，即使免于被瘤胃微生物降解，也可能不能有效地释放赖氨酸，因为动物体内存在的条件可能不是理想的[57]。

Velle等[58]发现，当饲喂赖氨酸盐酸盐时，8 h内只有16%的赖氨酸逃脱了被瘤胃降解。Wu等[59]研究发现，在氢化脂肪涂层中添加油酸对赖氨酸过瘤胃效果的影响，结果表明，随着油酸水平从2%增加到4%，瘤胃降解率升高，减少了小肠输送的赖氨酸量。羟甲基赖氨酸钙盐是赖氨酸盐酸盐与甲醛在氢氧化钙水溶液中反应生成的赖氨酸衍生物。Kenna等[60]报道，在玉米青贮饲粮条件下添加羟甲基赖氨酸钙盐对奶牛生产性能没有显著影响，他们认为这可能是由于将赖氨酸与饲粮酸性成分混合后，使其从受保护的形式中释放出来而被过早的降解了。Elwakee等[61]给绵羊饲喂羟甲基赖氨酸钙盐后观察到血浆赖氨酸含量随着添加量的增加呈线性增加。血浆赖氨酸含量对羟甲基赖氨酸钙盐的反应反映了该产品既能保护赖氨酸免受瘤胃微生物降解，又能以可吸收的形式向肠道提供赖氨酸的能力。

甘油三酯在酸催化下水解为脂肪酸和甘油，并且在水含量较多的环境中，酸催化的水解作用更大。因此，当饲粮中青贮比例较高，并伴随有大量的水和有机酸时，会影响脂膜赖氨酸产品中赖氨酸的保留量。Reiners等[62]的研究结果也表明，制造方法以及饲粮的理化特性都会影响脂膜赖氨酸产品提供给反刍动物的赖氨酸含量。因此，要成为代谢氨基酸的有效来源，过瘤胃氨基酸产品必须经得起饲料混合、动物咀嚼和瘤胃发酵。

目前纳米技术已经成为一个有着诸多应用的新领域，如药物递送纳米载体已经在医学上得到了大量的应用，脂质纳米技术也由于其成分安全、制备方法简单、易于扩展等优点而备受关注[63]，而它在动物营养中的应用依然很少。基于此，有研究者提出了一种新的过瘤胃方法，该方法依赖于纳米技术来跨越瘤胃运送内容物。基于非酯化饱和脂肪酸对瘤胃降解的天然抵抗力，选择其作为构建固体纳米颗粒的脂质基质，通过依靠比瘤胃液密度更小的颗粒，这些携带者将更快地穿过瘤胃，比传统方法可在更大程度上降低降解率，并在肠道水平上表现出更好的吸收能力。通过瘤胃发酵来评价纳米颗粒抵抗瘤胃降解和负载赖氨酸的能力，发现固体脂质纳米颗粒可以抵抗瘤胃降解长达24 h，而且还能使赖氨酸含量不受瘤胃微生物区系的影响[64]。根据目前的发现，建议对纳米颗粒进行深入研究，以帮助改进过瘤胃技术。

2.2 饲粮因素

饲粮类型以及营养物质的添加使用和含量大小等均会影响过瘤胃赖氨酸在动物体内的饲用效果。Nichols等[65]在不同基础饲粮条件下给经产荷斯坦奶牛添加过瘤胃赖氨酸后发现，玉米酒糟饲粮组的干物质采食量、产奶量和乳蛋白含量均高于豆粕饲粮组，而即使在补充过瘤胃赖氨酸之后，玉米酒糟饲粮可能仍然缺乏赖氨酸，因为血液中的赖氨酸含量并没有升高。Girma等[66]报道，在高能量饲粮中添加过瘤胃赖氨酸提高了奶牛产后的干物质采食量，降低了血清游离脂肪酸和β-羟丁酸浓度，对产奶量、乳脂和乳糖含量没有显著影响。高昌鹏等[67]研究发现，荞麦秸秆饲粮中添加过瘤胃赖氨酸可以降低滩羊的料重比，减少粪氮、尿氮的排出量，增加氮的沉积。Paz等[68]研究了低脂干酒糟及其可溶物(DDGS)饲粮中添加过瘤胃赖氨酸对奶牛的影响，结果表明，与15%低脂DDGS组相比，30%低脂DDGS组奶牛乳蛋白含量有增加的趋势，干物质采食量、产奶量、乳脂和乳糖含量差异不显著，阻碍DDGS在奶牛饲粮中使用效果的2个因素是氨基酸与乳蛋白合成需要量的比例不平衡和脂肪含量过高；添加低脂DDGS可以减少多不饱和脂肪酸的负荷，但会产生与乳脂抑制相关的瘤胃生物氢化中间体，而过瘤胃赖氨酸能够解除DDGS在饲粮中使用量的增加所引起的乳脂抑制。Piepenbrink等[69]研究了低蛋白质饲粮中添加过瘤胃氨基酸对奶牛生产性能的影响，结果表明，当饲粮粗蛋白质含量从14%提高到18%时，提高了血浆尿素氮和赖氨酸含量以及产奶量，并且有提高乳蛋白含量的趋势。有研究显示，当过瘤胃氨基酸与脂质联合使用时能加强脂质向乳腺的运输，从而增加乳脂含量[70]，这可能是因为饲粮中的甘油三酯是以脂蛋白的形式运输的，而极低密度脂蛋白是脂质进入乳腺的主要形式。

2.3 氨基酸间的互作

氨基酸间的互作包括氨基酸失衡、拮抗、缺乏与过量4种情况。氨基酸失衡会导致动物生产性能下降，通过调节缺乏的氨基酸含量可以改变这种失衡状态。赖氨酸缺乏可引起蛋白质代谢和功能障碍，从而影响动物的生长发育。Weekes等[71]报道，扣除饲粮部分赖氨酸可导致奶牛乳蛋白含量下降，但不会影响产奶量。这可能是由于赖氨酸不足影响了饲粮氨基酸平衡，使得进食氮减少，氮沉积降低，导致奶牛对氮的消化率和代谢率均降低，从而使得乳蛋白含量下降，而泌乳奶牛在许多非理想营养条件下有维持产奶量的极大灵活性。Misciattelli等[72]研究表明，在缺乏赖氨酸的奶牛饲粮中补充过瘤胃赖氨酸，可以提高乳蛋白产量和氨基酸利用率。在反刍动物营养中，瘤胃微生物区系是潜在的氨基酸来源，它还通过向小肠提供微生物蛋白质直接影响氨基酸代谢。而蛋白质的效率由其氨基酸组成决定，因此当饲粮中过瘤胃赖氨酸添加量有限时，微生物蛋白质的氨基酸组成可能会发生改变。为证实这一点，需要对其氨基酸组成进行进一步的分析。

自然情况下氨基酸中毒几乎不存在，机体会通过多种新陈代谢途径对富余氨基酸进行转化利用[73]。Abe等[74]研究发现，在犊牛饲粮中添加过量的过瘤胃赖氨酸会导致其腹泻。Atakora等[75]指出，当过瘤胃赖氨酸添加量超过基础需要量时，动物机体通过主动降解过程来分解赖氨酸，而这个过程会降低赖氨酸的利用效率。通常，当某种氨基酸过量时，往往还伴随有拮抗作用，即由于某种氨基酸含量过高而使机体增加对另一种或几种氨基酸需要的现象。赖氨酸和精氨酸同为碱性氨基酸，在胃肠道消化吸收及肾小管重吸收途径相同，并共用同一种转运载体。所以，二者在吸收、转运及代谢方面存在相互竞争现象[76]。与失衡的情况不同，氨基酸拮抗的效果只能通过补充被拮抗氨基酸的方式减缓或者逆转，而不能通过补充限制性氨基酸来消除。

3 小结与展望

综上所述，饲粮中添加过瘤胃赖氨酸能够提高反刍动物的免疫机能和氮的转化效率，有助于调控饲粮蛋白质水平，并可在一定程度上改善反刍动物的生产性能。加工制备方法、饲粮和氨基酸的互作等因素均会对过瘤胃赖氨酸的饲用效果产生影响。但是，关于过瘤胃赖氨酸在反刍动物体内的作用机制、代谢调控途径以及适宜添加量，目前相关的数据缺乏，仍需要大量研究支持。由于反刍动物瘤胃微生物发酵系统的复杂性，今后应借助各种现代分子生物技术在该领域做更深入和系统的研究，来进一步阐明过瘤胃赖氨酸对反刍动物自身相关指标的影响机理。此外，还应继续优化赖氨酸的过瘤胃技术，积极开展反刍动物低蛋白质饲粮的研究工作，推动养殖业绿色健康发展。