高精料饲粮诱发瘤胃胀气机理的研究进展

徐 飞 王立志

(四川农业大学动物营养研究所，动物抗病营养教育部重点实验室，成都611130)

近年来，肉制品和奶制品消费量的增长极大地促进了我国反刍动物养殖业的发展，在现代集约化养殖模式下，为了提高动物的生产性能，往往会给动物饲喂较多的精料来满足动物对营养成分的需求。但是长期饲喂高精料饲粮会诱发反刍动物一系列的胃肠道疾病，瘤胃胀气就是其中非常常见的一种。瘤胃胀气是反刍动物的一种疾病，是由于胃部滞留气体引起的。气体在反刍动物瘤胃中持续大量产生，并由动物排出体外。然而，有些时候排泄率会落后于产气量，因此气体开始在瘤胃中积聚。如果这种差异持续下去，可能会导致瘤胃严重膨胀。当瘤胃内压力高达70 mm汞柱时，就会使动物瘤胃胀气。充气的瘤胃会机械性地干扰呼吸，这可能是因为从瘤胃中吸收过多的二氧化碳而导致呼吸困难，并可能在开始进食1 h内导致死亡。产气和排气的不平衡导致瘤胃胀气，最常见的原因是瘤胃内容物起泡过多。本文主要就瘤胃胀气的危害、高精料饲粮诱发瘤胃胀气的机理等进行了综述，旨在为高精料饲粮在生产上的高效应用提供理论参考。

1 高精料饲粮与瘤胃胀气

现代牛羊养殖过程中，高精料饲粮的使用越来越普遍，随之而来的，在牧场中瘤胃胀气普遍存在。例如为了生产雪花牛肉，育肥后期肉牛饲粮中精料的比例已被提高到了90%以上。瘤胃胀气可以分为放牧型胀气和精料型胀气，后者在国外又被称为育肥期胀气。长期饲喂高精料饲粮会诱发反刍动物瘤胃胀气，人们称之为高精料型瘤胃胀气。放牧瘤胃胀气的发病机理已被成功破解，它是由于苜蓿、三叶草等牧草中含有大量皂苷等起泡物质，这些物质通过瘤胃微生物的发酵作用产生大量泡沫，导致瘤胃产生的气体被泡沫包裹无法排出而胀气。根据其发病机理，人们已经从牧草品种培育、混播牧草品种搭配、放牧管理和添加剂的应用等方面开发出了成套的预防放牧瘤胃胀气的技术[1]。但这些方法和技术应用于精料型瘤胃胀气效果却并不理想，如应用泊洛沙林能完全消除放牧型瘤胃胀气，但在高精料饲粮中添加泊洛沙林，育肥期牛羊精料型瘤胃胀气的发病率并不会显著降低。因此，放牧型和精料型瘤胃胀气的发病机理不同[2]。据报道，幼年动物比老年动物更易发生瘤胃胀气[3]。这种营养代谢病的发病率虽然很高，但隐蔽性强，因为绝大多数都是亚急性的，仅凭感官难以察觉[4]。在高精料饲喂条件下，牛羊很可能在大多数时间都处于亚急性瘤胃胀气状态，只有进一步发作后才会有临床表现。正因为如此，瘤胃胀气导致的死亡率虽然只有0.1%，但一项研究表明它每年分别给澳大利亚和美国造成1.8亿和3.1亿美元的经济损失[5]，主要损失源自于发病和治疗期间生产性能的显著下降。牛的瘤胃胀气通常伴随着牛生产性能和产奶量的下降，主要是因为瘤胃胀气期间采食量降低[6]。而在产后瘫痪的动物中，即使是轻微的瘤胃胀气也会降低采食量[7]。临床型瘤胃胀气发生率较低的另一个原因在于莫能菌素等抗生素的广泛使用，虽然发挥作用的机理未明，但莫能菌素等确实具有显著抑制瘤胃胀气的作用[8-9]。而2020年以后我国饲料全面进入禁抗时代，再加上我国优质粗饲料资源短缺，因此，为了追求高产，我国长期以来都普遍给反刍家畜饲喂高精料饲粮，犊牛采食过多精料会增加瘤胃角质层的厚度，从而引起瘤胃疾病[10]，今后我国牛、羊瘤胃胀气的发生率可能会大幅度增加。但人们现有的知识只能用于治疗而不能有效预防高精料瘤胃胀气，它就像一颗不定时的炸弹，随时可能会爆炸。

2 高精料型瘤胃胀气的可能发病机理

根据已有的研究成果和生产中的经验总结，高精料饲粮诱发瘤胃胀气的原因目前主要有2种观点：1)瘤胃产气过多过快造成瘤胃胀气；2)瘤胃内形成了大量稳定的泡沫，导致气体无法排出，从而造成瘤胃胀气。

2.1 瘤胃产气

瘤胃胀气是瘤胃内过量气体积聚的结果。瘤胃中产生的气体是微生物发酵的正常副产品，主要由二氧化碳(76%)、甲烷(22%)和氮气(2%)等组成，一般瘤胃正常的产气速度为0.2～2.0 L/min[8]，正常情况下它们能通过嗳气从瘤胃中排出。迄今为止还未见有关瘤胃产气量和产气速度与瘤胃胀气相关性的体内试验。一般认为，高精料饲粮意味着高淀粉，在瘤胃微生物协同作用下，纤维物质逐段被分解，最终产生挥发性脂肪酸，被反刍动物所吸收利用[11]。瘤胃微生物分解淀粉产生低级脂肪酸、二氧化碳和甲烷等[12]，同时利用饲粮分解产生的单糖和双糖合成糖元储存于微生物体内，所以与纤维物质相比，等质量的淀粉在瘤胃中产气量大，因此瘤胃易发生胀气。但动物都有为能而食的本能，在反刍动物上的表现也很明显[13]。随饲粮中精料比例的提高，饲粮能量水平也会显著提高，反刍动物摄入的淀粉含量明显增加，瘤胃胀气发生率升高继而采食量降低。此外，随着饲粮精料比例的提高，每千克干物质采食量的甲烷气排放量会显著降低[14]。因此，饲喂高精料饲粮，在采食量显著降低以及每千克干物质采食量的甲烷排放量显著降低的情况下，反刍动物每日的瘤胃绝对产气量未必会显著增加；即使增加，其幅度也不会太大。唯一能确定的是精料型饲粮的瘤胃产气速度高于粗料型饲粮。但有研究发现，虽然压片大麦在瘤胃的消化速度和产气速度比整粒大麦快，但压片大麦饲粮瘤胃胀气的发生率却显著低于整粒大麦饲粮[15-16]。此外，研究指出，小麦的瘤胃发酵速率和发酵程度大于大麦、高粱或玉米[17]。但截至目前还没有任何试验证实饲粮谷物种类在诱发瘤胃胀气上存在显著差异。浓缩单宁抑制瘤胃产气的效果显著高于莫能菌素，但后者预防瘤胃胀气的效果却显著优于前者[18]。因此，高精料饲粮并不一定导致瘤胃每日产气量大幅度上升，瘤胃产气多或产气快也并不必然导致瘤胃胀气。

2.2 瘤胃泡沫

泡沫是气体的陷阱，大量稳定泡沫的形成会导致瘤胃气体无法正常流动和排放。泡沫干扰动物正常的打嗝机制。泡沫性瘤胃胀气是由于瘤胃内容物中形成稳定的泡沫所致，这种泡沫虽然复杂，但本质上是原酪蛋白。消化液的起泡是常见的，然而正常情况下，这种泡沫的持久性很低，而且只有少量的泡沫。在瘤胃胀气时，泡沫是坚硬的，具有高持久性，并大量聚集，反刍动物难以应对其胃内容物的过度发泡。当整个瘤网胃的腔体以及贲门都被泡沫占据以后，正常的嗳气活动就会被抑制，瘤胃内的气体就会累积，从而产生瘤胃胀气。本课题组在用瘤胃瘘管羊进行试验时发现，饲喂高精料饲粮而出现瘤胃胀气的山羊，其瘤胃中充满了泡沫，打开瘤胃瘘管盖的瞬间，掺杂大量泡沫的瘤胃内容物喷涌而出。正因为采用瘤胃瘘管能非常直观地证明瘤胃内存在大量泡沫，所以高精料瘤胃胀气是泡沫型胀气的观点已逐步得到人们的认可[19]，但泡沫形成的原因还未被破解。瘤胃消化中形成持久泡沫的3个一般要求为：1)表面活性物质的平衡必须有利于发泡；2)消化液提供的环境必须具有泡沫持久性，即pH(酸碱度)、温度、离子组成和强度等因素必须在最佳范围内；3)必须有足够但不必要的过量产气量。瘤胃内要形成大量、稳定的泡沫，必须要有起泡剂以促进瘤胃液产生泡沫，还要有稳定剂以维持泡沫稳定不破裂。由于反刍动物的瘤胃不具有分泌功能，瘤胃中的物质只可能来源于唾液、饲粮以及瘤胃微生物合成和发酵。研究表明，反刍动物的唾液具有微弱的抑制泡沫生成的作用[20]，因此起泡剂和泡沫稳定剂只可能来源于后三者。虽然起泡剂和泡沫稳定剂的种类很多[21]，但绝大多数在天然饲料中不存在，瘤胃微生物自身不能合成，也不能通过发酵饲料产生。结合物理化学、饲料学和动物生理学的相关知识进行推断，瘤胃中有可能充当起泡剂或泡沫稳定剂的物质有羧酸盐、蛋白质和可溶性多糖三大类。

2.2.1 羧酸盐

俗称肥皂，它是一种阴离子型表面活性剂。天然饲料原料和微生物体内并不存在羧酸盐。但玉米、小麦的胚芽中含有大量脂肪酸，碳水化合物在瘤胃中被微生物分解也产生大量脂肪酸。一般认为高精料饲粮会诱发瘤胃酸中毒，为了提高瘤胃液的pH，我们通常在高精料饲粮中添加高剂量的碳酸氢钠。碳酸氢钠以及饲料中其他矿物盐与脂肪酸反应生成羧酸盐[22]，虽然降低了酸中毒的风险，但却可能由此生成一种优良的起泡剂。如油酸的亲水亲油平衡(HLB)值仅为1，是一种消沫剂，与碳酸氢钠反应生成的油酸钠HLB值为18[22]，变成了一种高性能的起泡剂。因此，我们在预防高精料瘤胃酸中毒的同时可能无意中为泡沫型瘤胃胀气的产生创造了便利条件。事实是否如此？导致高精料饲粮瘤胃液表面张力降低的表面活性物质具体是什么？还需要进一步研究。

2.2.2 蛋白质

蛋白质是一种低活性的表面活性剂，其肽链在液面上伸展开后，通过分子内和分子间力的相互作用，会形成二维保护网，能维持泡沫的稳定[23]。由于反刍动物唾液中的真蛋白质几乎可以忽略不计，因此瘤胃中的蛋白质只可能来源于饲粮和微生物。虽然瘤胃微生物每天都能合成大量菌体蛋白，但截至目前还没有线索表明瘤胃泡沫的形成与菌体蛋白有关。瘤胃微生物还能合成大量分泌性蛋白质，如果瘤胃泡沫的形成与微生物的分泌性蛋白质有关，且只有高精料饲粮能导致瘤胃形成大量泡沫，就可以推断高精料饲粮可能通过改变瘤胃微生物的结构与组成，影响了分泌性蛋白质种类或数量的微生物群落结构，最终诱发了瘤胃泡沫。这种猜想是否正确还有待证实。但是以往的研究已经表明，饲粮中可溶性蛋白质水平在瘤胃胀气中发挥作用，在饲粮中降低可溶性蛋白质水平可以降低瘤胃胀气的风险[2]。反刍动物常用饲料原料中都含有一定量的蛋白质。不过，蛋白质若想维持泡沫的稳定性，首先必须充分溶解，只有在泡沫液面达到足够的浓度，才能维持液膜的稳定。并且蛋白质应该是疏水、柔顺、无序的结构，这样才易浓缩于气/液界面，形成具有一定弹性的膜[24]。而反刍动物饲料原料中绝大多数的蛋白质，如玉米、小麦和稻谷中的谷蛋白和醇溶蛋白，大豆和棉籽中的球蛋白，几乎都不溶于水[25]，且都是有序的结构，因此天然谷物饲料中的蛋白质发泡性能很差。但饲料中的蛋白质经过瘤胃微生物的酵解，蛋白质分子的疏水性增加，就有可能会提高其发泡性。同时水解也可能会增加多肽链的交联以及片层之间的黏度，提高泡沫的稳定性。啤酒泡沫的产生就是这个道理。研究表明，啤酒泡沫的主要成分是蛋白质，占啤酒泡沫蛋白质总量40%的脂肪转运蛋白1(LTP1)是维持啤酒泡沫稳定的关键物质[26]，但从啤酒中分离出的LTP1其结构已完全不同于天然态大麦中的LTP1。在微生物发酵大麦过程中，LTP1发生了去折叠和变性，增加了其疏水性、两性特征和溶解度，从而使LTP1变成一种更利于提高泡沫稳定性的形式[27]。蛋白质在促进瘤胃泡沫生成、维持泡沫稳定性中的作用还需要进一步研究。

2.2.3 可溶性多糖

多糖溶解于水时其溶液的黏度会显著增加。原液的黏度会影响泡沫液膜的流动速度，原液黏度越大，所产泡沫表面的排液流动速率越慢，泡沫越稳定。另外，泡沫液膜黏度越大，泡沫的气密性就越强，生成的泡沫寿命就越长。因此，液体黏度越高的体系，所形成的泡沫寿命也越长。Mishra[28]认为细菌来源的一种黏液是导致瘤胃液黏度增加的主要物质，用透射电子显微观察体外培养的瘤胃细菌，发现很多细菌周围都能形成了一种厚厚的无定形黏液胶囊，长时间培养，在瘤胃微生物培养试管壁上会形成明显的黏液“项圈”。细菌的这种黏液能被葡聚糖酶降解，往高精料饲粮牛瘤胃液中添加葡聚糖酶，其黏度也会极显著地降低。因此，将这种黏液归类为黏多糖。但这些细菌黏多糖的具体结构还未知，它们在瘤胃泡沫形成过程中的作用还有待研究确定。反刍动物常用的饲料原料中也含有一定量的可溶性多糖，如β-葡聚糖、阿拉伯木聚糖等。尤其是饼粕，其可溶性多糖含量可高达8%左右。还不能确定这些饲料源可溶性多糖在维持瘤胃泡沫稳定上是否发挥了一定作用，因为只有躲过瘤胃微生物的降解才能保持其化学特性，而一般饲料中易溶解的物质都会优先被微生物所分解，饲料中的可溶性多糖能否以及如何避免被微生物降解还有待研究。

3 瘤胃微生物与瘤胃胀气

正如前面所述，瘤胃中的起泡剂和泡沫稳定剂只可能来源于饲粮和瘤胃微生物。大量研究还发现，即使饲喂相同的饲粮，也只有部分动物会发生瘤胃胀气[29-31]。这就说明瘤胃微生物在瘤胃胀气的发生过程中发挥着重要作用。虽然很早人们就意识到了这个问题并进行了研究，但由于瘤胃微生物的分离培养非常困难，受研究技术的限制，有关瘤胃微生物区系结构和组成与瘤胃胀气相关性的精准信息很有限。这些有限的信息表明，瘤胃胀气动物瘤胃中牛链球菌(Streptococcusbovis)数量显著增加[27]，但这种细菌的增长并不是瘤胃胀气发生的必要和先决条件[31]。Streptococcusbovis通常与酸中毒有关，大量这种细菌的存在可能反映了瘤胃胀气与酸中毒这2种消化系统疾病的同时发生。高精料瘤胃胀气和非瘤胃胀气肉牛瘤胃原虫的差异非常小[31]，原虫可能并不参与瘤胃胀气的形成，因为它们能吞食细菌和淀粉颗粒，从而减少细菌黏多糖的产生。Pitta等[31]比较了在冬小麦牧场放牧肉牛瘤胃胀气和非瘤胃胀气个体瘤胃微生物的差异，他们发现瘤胃胀气牛瘤胃中古菌以及厚壁菌门(Firmicutes)中的梭状芽孢杆菌属(Clostridium)、优杆菌属(Eubacterium)和丁酸弧菌属(Butyrivibrio)的相对丰度显著升高，拟杆菌门(Bacteroidetes)中的普雷沃菌属(Prevotella)相对丰度显著降低；与非瘤胃胀气个体相比，瘤胃胀气牛瘤胃中细菌和古菌的共生关系减弱。但在精料型瘤胃胀气上，还未见采用现代组学技术研究微生物与瘤胃泡沫关系的报道，瘤胃微生物在高精料诱发瘤胃胀气的过程中是否或如何发挥作用，空白知识点仍很多。

4 小 结

综上所述，瘤胃中大量、稳定泡沫的形成，即使不是唯一的原因，也应该是高精料饲粮诱发瘤胃胀气最主要的原因，但瘤胃泡沫形成的机理未明。在高精料饲粮条件下，来源于饲粮的、瘤胃微生物合成的以及瘤胃微生物酵解饲粮产生的蛋白质、多糖和羧酸盐可能充当了瘤胃泡沫的起泡剂或泡沫稳定剂，但其具体种类和化学结构还有待进一步研究鉴定。