管壳缝类硅藻中国新记录属种——非洲南氏藻

李 朗，赖俊翔，孙 琳，梁君荣，陈长平*，高亚辉,

(1 广西科学院广西北部湾海洋研究中心，广西近海海洋环境科学重点实验室，南宁 530007；2 厦门大学，生命科学学院，福建厦门 361102；3 厦门大学，滨海湿地生态系统教育部重点实验室，福建厦门 361102；4 厦门大学，近海海洋环境科学国家重点实验室，福建厦门 361102)

管壳缝类硅藻是一大类种类繁多的硅藻类群，目前已记录4 000余种，主要包括菱形藻属(NitzschiaHassall)、菱板藻属(HantzschiaGrunow)、拟菱形藻属(Pseudo-nitzschiaPeragallo)、双菱藻属(SurirellaTurpin)、马鞍藻属(CampylodiscusEhrenberg)等硅藻属[1-3]。这类硅藻生活的环境多种多样，广泛分布于海洋、河口和淡水中。它们既可以在水体中以浮游状态存在，又可以在各类基质表面以附着或移动形式生活[4]。根据Round等于1990年提出的硅藻分类系统，具有管壳缝的硅藻类群可分为棍形藻目(Bacillariales)、棒杆藻目(Rhopalodiales)和双菱藻目(Surirellales)[5]，但是也有学者认为后两者应该合并为双菱藻目[6]。此外，在国内的硅藻分类学研究中，“双菱藻目”一词所包含的类群有很大变化。在金德祥于1978年提出的硅藻分类系统中，双菱藻目泛指壳缝为管壳缝的所有硅藻类群[7]，中国淡水硅藻学者也常使用“管壳缝目(Aulonoraphidinales)”代替这一名称[3,8]。

南氏藻属(NagumoeaKociolek & Witkowski)是一个在海洋中主要营附生生活的寡种硅藻属。其属名Nagumoea取自日本齿科大学南云保(Tamotsu Nagumo)教授的姓Nagumo，以承认他对硅藻研究的重要影响。目前南氏藻属仅包括5个种类：浅海南氏藻(N.neriticaWitkowski & Kociolek)、非洲南氏藻(N.africanaKociolek,Witkowski & C. Archibaldia)、利文斯顿南氏藻(N.livingstonensisVan de Vijver & Kociolek)、锯齿南氏藻(N.serrataMajewska & Van de Vijver)和瓦伦南氏藻(N.vallus(Nikolaev) Majewska & Van de Vijver)[4,9-11]。本属细胞带面呈矩形，壳面平坦，且相对于顶轴、横轴皆对称；壳缝居中，具2条等长分支；管壳缝由复杂、接合的肋突(fibulae)支撑，但无龙骨(keel)，这是本属的典型特征。由于南氏藻属大多数种类的细胞较小(长6.0～29.0 μm，宽1.0～2.6 μm)，在光学显微镜下不能确定其典型特征，因此难以准确鉴定。Majewska 和Van de Vijver认为本属种类可能常被错误地鉴定为其他硅藻属的种类[10]。例如，浅海南氏藻和瓦伦南氏藻即分别由浅海细齿藻(DenticulaneriticaHolmes & Croll)和瓦伦细齿藻[Denticulavallus(Nikolaev) Sullivan]修订而来，并且南氏藻属以浅海南氏藻为模式种[4,10]。

2017年，中国黄海水域大范围地暴发了马尾藻(Sargassumsp.)藻华，大量的马尾藻或零散或连片地漂浮在海面上，形成“金潮”。对生活在马尾藻上的植表生硅藻(epiphytic diatoms)进行了研究，在其中部分站位的样品中发现了非洲南氏藻。此外，我们在个别站位的底栖动物隆背黄道蟹(Cancergibbosulusde Haan)体表附生样品中也发现了该种硅藻。经查阅文献，确定南氏藻属和非洲南氏藻分别为中国硅藻的新记录属、种。

1 材料和方法

本研究分别于2017年3月至4月和2017年12月至2018年1月搭载“东方红2”综合调查船在黄海水域采集马尾藻和底栖动物样品，4 ℃冰箱中冷藏保存，带回实验室处理。采样水层的温度和盐度数据经船载温盐深系统(CTD)测定(表1)。

表1 非洲南氏藻分布站点信息

为分离马尾藻上的植表生硅藻，首先将马尾藻样品置于过滤(滤膜孔径0.45 μm)后的海水中清洗，以去除马尾藻中的杂质；其次，用干净的手术剪或美工刀将马尾藻剪切为1～2 cm的组织碎片；然后将其转移至烧杯中，加入适量过滤后的海水，这些组织碎片经超声波细胞破碎仪在输出功率为300 W时处理25 s[12]；最后，利用纱布过滤，收集到的滤液即为植表生硅藻样品。底栖动物样品同样经过清洗后，利用干净的牙刷刷取其体表的附生硅藻，装入样品瓶中。所有硅藻样品均用鲁格试剂固定，采用静置沉淀方法浓缩。

在试管中将硅藻样品和浓盐酸(36%～38%)按1∶1至1∶3的不同体积比例(根据样品浓度和有机质含量)混合后，沸水浴中加热20 min，冷却后加满蒸馏水，反复清洗样品至中性。取约600 μL酸化后的硅藻样品，用Naphrax®封片剂制成永久装片后，使用Olympus BX51型光学显微镜观察并用Olympus DP71型显微摄影数码相机拍照。另取10～20 μL清洁的硅藻样品滴加至100目的碳膜铜网上，过夜自然风干后，先用Hitachi HT-7800型透射电子显微镜观察并拍摄，再将附有壳体的铜网贴合在粘有导电胶的铝台上，用JEOL JFC-1600型自动喷金仪喷金60 s后，置于JEOL JSM-6390LV型扫描电子显微镜样品台中，观察并拍照。

2 观察结果

根据观察结果和文献描述[4,9-10]，本研究中的硅藻标本鉴定为非洲南氏藻。关于本种的详细形态特征、生态习性和地理分布信息描述如下:

非洲南氏藻NagumoeaafricanaKociolek,Witkowski & C. Archibaldia in Witkowskietal. 2011: 176,figs 67-94,98

光学显微镜观察：壳体带面呈矩形(图版Ⅰ，5)，相对于顶轴、横轴皆对称(图版Ⅰ，1～4)；壳面窄椭圆形，两端钝圆(图版Ⅰ，1～4)；长7.6～10.6 μm，宽1.6～1.9 μm；光镜下很难观察到位于壳面中央的壳缝(图版Ⅰ，1～4)；肋突在壳面和带面都比较明显，呈点状，10 μm内2～6个(图版Ⅰ，1～5)；线纹在光镜下不可见(图版Ⅰ，1～4)。

透射电子显微镜观察：壳面呈窄椭圆形，两端钝圆；壳缝直、简单，两侧各有1列相互平行的圆形孔纹，中央区处中断；近缝端相距近，有时略微弯曲，远缝端延伸至壳套且同向弯曲；肋突粗壮，横跨壳面，至壳缘逐渐变宽(图版Ⅰ，6)。

扫描电子显微镜观察：壳面平坦，壳套较浅，壳面与壳套之间的过渡相对陡峭(图版Ⅰ，7、8；图版Ⅱ，1)。从外面观看，线纹由1个简单的圆孔纹组成，10 μm内33～36条。这一列圆孔纹与中轴区平行，但是在中央区中断。壳套上存在1列孔纹(图版Ⅰ，7；图版Ⅱ，1)。壳缝直、简单且居中，由两条等长的分支组成，近缝端膨大并相互靠近，远缝端延伸至壳套并同向弯曲(图版Ⅰ，7)；壳环带多条，由明显的第一环带和几条间插带组成(图版Ⅱ，1、2)。所有环带均在其中一端断开成开放的环带(非闭合环带)。第一环带明显，逐渐变窄成轮廓呈波浪状的环带内侧部分(图版Ⅱ，2，黑色箭头所示)；壳环带上分布有1列在两端中断的圆形孔纹。从内面观看，壳缝简单，呈裂缝状，且边缘轻微隆起，近壳缝处可见孔纹(图版Ⅰ，8)；近缝端相距近，中央节明显，远缝端延伸至壳套，终止了较小的喇叭舌(图版Ⅰ，8)；肋突粗壮，横跨壳面，边缘处变宽(图版Ⅰ，8)；所有标本均无龙骨。

图版Ⅱ 非洲南氏藻扫描电子显微镜下的带面观照片1. 1个完整的壳体，展示壳套上的单列孔纹(黑色箭头所示)和第一环带上的1列孔纹(白色箭头所示)；2. 2个贴合的半壳体，注意第一环带的边缘呈波浪状(黑色箭头所示)。标尺：2 μmPlate Ⅱ Scanning electron micrographs of girdle view of Nagumoea africana Kociolek,Witkowski & C. Archibaldia1. A whole frustule showing single rows of areolae along the valve mantles (black arrowheads) and a row of poroids on the valvocopula (white arrowheads); 2. Two bonded semi-frustules,note the undulate margins of valvocopulae (black arrowheads). Scale bars: 2 μm

生态习性：本种在海洋中营附着生活，可以附着在植物和动物等表面上。

地理分布：非洲南氏藻首次记录于南非萨尔达尼亚湾(Saldanha Bay)沿岸的岩石水潭。本研究中的样品采自中国黄海，为中国首次报道，也是全球第二次报道该种。

3 讨 论

南氏藻属的模式种浅海南氏藻原属细齿藻属(DenticulaKützing)，但Witkowski等[4]提出该种与细齿藻属有着明显的形态差异。基于比较，南氏藻属与细齿藻属最大的区别在于前者管壳缝无龙骨，而后者管壳缝有龙骨，此外，二者的肋突、孔纹和壳环带等结构也完全不同[3,5,13]。关于南氏藻属的分类学地位，Witkowski等[4]认为该属应暂时归于棍形藻目。Van de Vijver和Kociolek曾分析南氏藻属具有一些棒杆藻目的形态特征，如梯形的第一环带，但是棒杆藻目的三叶草状孔纹被膜是南氏藻属所不具备的[9]。因此，将南氏藻属纳入棍形藻目是更合适的。

非洲南氏藻与南氏藻属内其他种在形态上的差异较为明显(表2)。首先，与浅海南氏藻和锯齿南氏藻相比，非洲南氏藻每条线纹仅有1个孔纹，而前两者每条线纹分别有3至4个和4至5个孔纹[4,10]；其次，利文斯顿南氏藻的壳套上常分布有2列孔纹，而非洲南氏云藻的壳套上最多仅有1列孔纹[4,9]；然后，除非洲南氏藻和瓦伦南氏藻外，南氏藻属其他3个种类的肋突结构较为复杂，即肋突下方都具有特殊的硅质结构与其相连[4,9-11]；最后，虽然瓦伦南氏藻与非洲南氏藻较为相似，但前者的肋突密度较高(每10 μm内 4～9个)、后者的肋突密度较低(每10 μm内2～6个)[4,10-11]。本研究中，非洲南氏藻与Witkowski等[4]关于该种模式种群的描述相同，只是本研究的种群个体大小偏小(本研究中非洲南氏藻的最大长度为10.6 μm，而模式种群的最大长度为18.3 μm)；此外，本研究中非洲南氏藻的线纹密度处于模式种群的下限。

表2 南氏藻属内各种类特征比较

南氏藻属是一个广泛分布的海洋硅藻属[4]。其中，浅海南氏藻曾记录于北极[14]、南极、亚南极、南非和凯尔盖朗(Kerguelen)群岛等海域，并常发现于海藻和潜水鸟类体表[4]；利文斯顿南氏藻发现于南极地区沿海水塘的沉积物中；锯齿南氏藻和瓦伦南氏藻则分别首次记录于海草和海藻上，而后者采自日本海的偏冷水体中；本研究中，非洲南氏藻主要发现于海藻上，且其分布站点的采样水层温度范围为6.5～10.4 ℃。由此可见，南氏藻属主要在海藻和海草上营植表生生活，并且常见于较冷的海水水体中。