鹅耳枥属植物生理生态学研究进展

刘宇阳，圣倩倩，何文妍，叶舜尧，李佳蔚，周思聪

(1. 南京林业大学 风景园林学院，江苏 南京 210037； 2. 南京林业大学 信息科学技术学院，江苏 南京210037)

鹅耳枥属(CarpinusL.)隶属桦木科 (Betulaceae)，该属植物主要分布在温带和亚热带地区，在我国则常见于东北、西北、华北、华中、华东、华南及西南地区。该属植物多为乔木，少数为灌木，全属分为千金榆组(Sect.Distegocarpus)和鹅耳枥组(Sect.Carpinus)；根据叶缘形态等差别，鹅耳枥组又可分为鹅耳枥亚组(Subsect.Carpinus)、云南鹅耳枥亚组(Subsect.Monbeigianae)、多脉鹅耳枥亚组(Subsect.Polyneurae)3个亚组。中国是鹅耳枥种质资源最丰富的国家，约有40种[1]，但鹅耳枥属植物却很少在中国栽培和应用，有些种如普陀鹅耳枥已经成为了濒危树种[2]。鹅耳枥属植物枝叶繁茂，姿态优美，对环境有较强抗性，园林观赏价值较高，对世界各地园林绿化起到了重要作用，不仅是园林造景和盆景的优良树种，同时因其材质坚硬细密，叶片中具有抗癌成分[3]，也具有较高的工业和药用价值。目前国内外学者对于鹅耳枥属植物的研究主要集中于系统分类、群落特征、生物学特性、繁殖栽培、生理特性和生物活性等方面。本文从鹅耳枥属植物系统分类、繁殖技术、逆境生理生化、天然产物及其生态功能等方面进行综述，并对其研究方面进行展望，以期为鹅耳枥属植物的研究和应用开发提供理论参考。。

1 鹅耳枥属植物系统分类

鹅耳枥属由Linnaeus于1753年正式定名，是桦木科中多样性非常高的类群之一，全属现有种类约50种，分布于东亚、东南亚、欧洲以及北美洲及中美洲地区。其中，欧洲仅2种：欧洲鹅耳枥(CarpinusbetulusL.)和东方鹅耳枥(CarpinusorientalisMill.)；美洲仅2种：美洲鹅耳枥(CarpinuscarolinianaWalt.)和热带鹅耳枥(Carpinustropicalis(Donn.Smith) Lundell)；亚洲40余种。我国是鹅耳枥属植物集中分布的国家之一，共有鹅耳枥属植物33种13变种，特有种27种。上世纪80年代以来，随着鹅耳枥新品种的不断发现，我国鹅耳枥属植物的种质资源不断丰富。土耳其、波斯湾和克什米尔等地区皆有不同种的鹅耳枥属植物分布[4]。

鹅耳枥属植物主要分布在我国东北、四川、湖北等地及朝鲜半岛和日本列岛，其中兰邯千金榆(CarpinusrankanensisHayata)是中国台湾特有品种。鹅耳枥组植物中，细齿鹅耳枥 (CarpinusminutiserrataHayata)、阿里山鹅耳枥(CarpinuskawakamiiHayata)和普陀鹅耳枥(CarpinusputoensisCheng)[5]等常分布于我国东部沿海地区。浙江天台山的天台鹅耳枥(CarpinustientaiensisCheng)和普陀山的普陀鹅耳枥在上世纪被列为重点保护野生植物，已进行迁地保护。

2 鹅耳枥属植物繁殖技术

2.1 种子繁殖

种子繁殖是鹅耳枥属植物的主要繁殖方式[6]。其种子为卵圆形坚果，外部覆3裂状的苞片，结实有着较为明显的大小年现象，间隔期为1至2年。自然条件下，鹅耳枥种子传播的媒介为风和动物，在夏末或秋初，传播至各处。种子的最佳采摘时间是在其未完全成熟前，且采摘后需层级贮藏3 ～ 4个月方可干燥。若种子已成熟，则需干燥表面，使其形成薄层后再进行贮藏。在3℃的条件下，含水率10%的鹅耳枥属种子可密封保存14个月左右。而欧洲鹅耳枥的种子在含水率为10%时，在-3℃下可密封保存至少5年[7]。一般情况下，成熟的种子受到外界条件的干扰，外部会形成褐色的坚硬外壳，对于这种自然休眠现象，可通过层级处理进行打破[8]。

2.2 无性繁殖

扦插和组织培养技术等无性繁殖方法可用于培育鹅耳枥属苗木，以弥补鹅耳枥属植物种子繁殖发芽率低等不足。扦插繁殖技术普遍且简单易行，但鹅耳枥属植物的茎木质化程度高，是导致扦插生根成活率低的主要因素[6]。Maynard和Bassuk[9]通过对欧洲鹅耳枥进行扦插后茎部解剖，研究发现次生木质部与韧皮部越宽、周皮越厚、石细胞越多，其扦插生根能力越弱，反之亦然。增加遮荫强度处理有助于欧洲鹅耳枥扦插后生根，并且黄化、绑扎及激素等处理在鹅耳枥母株上收集的插穗生根率达到75%以上[10]，这在实际苗木培育工作中起着非常重要的技术支撑作用。目前大多数苗圃地采用该种技术进行鹅耳枥繁育。

Chalupa从1987年到1990年利用三年时间成功的以欧洲鹅耳枥的茎为初始外植体快繁出幼苗[11-13]。祝遵凌等[14]对欧洲鹅耳枥试管苗生根机理研究认为，木本植物用培养基(WPM)+1.0 mg·L-1吲哚丁酸(IBA)+1.0 mg·L-1萘乙酸(NAA)是最适合欧洲鹅耳枥试管苗不定芽生根诱导的培养基。金建邦等[15]以欧洲鹅耳枥带芽叶片作为外植体，研究发现0.2 mg·L-12, 4-D的出愈率最高为96.76%，WPM+BA 2.0 mg·L-1+KT 2.0 mg·L-1+NAA 0.05 mg·L-1组合培育的愈伤组织增殖效果最好，最适合欧洲鹅耳枥叶片愈伤组织的增殖培养。陈珍等[16]在2013年以天台鹅耳枥的茎段、未萌发的新芽及萌发后的嫩芽、叶片等为外植体进行离体培养试验，认为最佳生根培养基的配方为1/4 Murashige和Skoog烟草培养基(MS)+IBA1.0 mg·L-1+NAA 0.1 mg·L-1。此外，浙江普陀山的普陀鹅耳枥也已通过组织培养获得了再生苗[17]。随着繁殖技术的发展，尽管鹅耳枥属植物的组织培养技术取得了一些进展，但总体上成活率仍然很低，难以推广。

2.3 栽培技术

目前，国内外对于部分鹅耳枥属植物的栽培技术有了较大的突破，尤其是部分鹅耳枥属植物成为濒危珍贵植物后，更多的科研人员开始加大对其栽培技术的研究，如播种出苗率、种植基质配方、营养成分配比等，取得了一系列丰硕成果。如高维孝等认为普陀鹅耳枥种子的春播出苗率高于冬播[18]，而天台鹅耳枥种子的冬播出苗率高于春播[19]。通过对于欧洲鹅耳枥育苗的研究，钱燕萍发现了其最适的基质配方，即氮(N)∶磷(P)∶钾(K)比例为6∶1∶2对于幼苗的光合作用影响最大[20]。鹅耳枥属植物作为重要的观赏树种和造林树种，还有很多栽培技术研究需要开展，如其栽植密度、采收技术、苗期水分管理等，均需要科学系统的研究。尽管目前取得了一些成果，但离进一步的扩大繁殖仍存在一定距离。

3 鹅耳枥属植物逆境生理生化研究

3.1 干旱胁迫

干旱化如今已成为世界性问题，中国是一个严重缺水的国家，虽然水资源总量富足，但是人均水资源低于世界平均水平，并且中国的干旱半干旱面积占全国总领土的47%。在对植物造成影响的自然因素中，干旱占首位。王飒等[21]研究认为一年生欧洲鹅耳枥幼苗在短期和轻度(田间最大持水量的60%)、中度(田间最大持水量的45%)干旱胁迫下能通过调节自身保护酶活性和渗透调节物质含量来减轻干旱造成的危害。乙引等[22]研究认为云贵鹅耳枥干旱胁迫下可溶性蛋白质含量的下降是受到Ca2+的抑制。探究干旱胁迫下鹅耳枥的代谢路径及其分子机制尚缺乏文献报道，因此还需进一步深入研究。

3.2 盐胁迫

土壤盐渍化会造成农作物的产量降低，对于干旱地区的影响更是巨大。较高浓度的盐离子会破坏植物内部的渗透压平衡，导致养分的流失，严重的还会出现烧苗现象[23]。植物在较长时间的盐胁迫环境下会出现生长迟缓，苗高、茎粗等一系列生长指数均会发生一定变化[24]。研究发现，随着盐浓度的增加，鹅耳枥的离子选择性输入能力会有一定程度的降低[25]；苗高生长量、地径生长量、总干物质量和相对含水量均逐渐下降，保护酶活性、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量随着盐胁迫程度的增加先升高后降低[26]；鹅耳枥的耐盐性略强于欧洲鹅耳枥。因此，鹅耳枥属植物整体耐盐性较弱，不适合在滨海地区栽种[26]。

3.3 光照胁迫

植物叶片的光合作用直接受到光照强度的影响，进而影响到植物叶片的形态特征，有些喜荫植物则会遭受强烈的光胁迫。鹅耳枥属植物在不同的光照强度下其适应能力差异较大，有些喜光性鹅耳枥在环境光强增加时光合速率大幅升高。陈模舜等[27]研究认为不同光环境下天台鹅耳枥叶存在异速生长，随着光照的增强天台鹅耳枥改变叶片形态、调节叶柄位置增加光合能力。同时，陈模舜等[28]研究认为天台鹅耳枥在全光照下能够改变其叶片解剖结构增强光合能力，适宜在光线较强的林窗环境中生长。

植物的光合作用是由多步骤共同完成的复杂生理过程。研究表明，欧洲鹅耳枥的光合具有明显的“光合午休”的现象，非气孔因素是“午休”的主要原因之一。弱光条件下，鹅耳枥叶片内源激素含量有所上升，推测认为弱光在一定程度上加速了叶片的衰老进程[29]。叶片叶绿素荧光受光照影响不大，主要受到气温的影响[30]。郭力宇等[31]研究了遮阴对欧洲鹅耳枥变色期叶色及生理的影响，认为4个欧洲鹅耳枥品种在变色期存在差异，全光照条件下呈现最佳的叶色表达效果；而在南京地区欧洲鹅耳枥及其中两个品种作为园林秋色叶树种有较长的观赏期，类胡萝卜素是其呈色基础，叶色变换会影响可溶性糖、淀粉和蛋白质的积累。鹅耳枥也会因四季光照强度不同，导致叶色发生变化。在春季，鹅耳枥植物由于叶片色素成分和比例的差异会有绿色叶和红色叶两种不同状态[32]。到了秋季，叶片中类胡萝卜素含量的增加是导致鹅耳枥秋季变色的最主要原因，变色过程中，气孔因素不是导致光合速率下降的主要原因[33]。

4 鹅耳枥属植物叶片提取物及其生物活性

鹅耳枥属植物的叶片中可提取出具有抗炎和抗癌作用的化学成分[34]，如脱镁叶绿素a (Pheophytin a PHA)和类黄酮类化合物[3]。其中脱镁叶绿素a(PHA)作为主要的光合降解产物，已被证明存在于鹅耳枥属植物的叶片中，之前的研究从未证实PHA存在于巨型植物叶片当中[35]。PHA是光敏剂，具有很强的光动力学活性来促进抗药性。此外，类黄酮类化合物也具有一定的抗癌、抗微生物的特性，含有类黄酮的植物被广泛用于现代医学当中[3]。对鹅耳枥属植物叶片提取物进行分析后，发现其具有良好的免疫控制活性，与内部的PHA和类黄酮的含量有一定的关联性。此外，Kang等[36]和Hofman等[37]研究认为欧洲鹅耳枥的多酚化合物活性具有季节性变化，8月份的多酚提取物的抗氧化活性最高。Chang和Jeong[38]从鹅耳枥属的5种植物里提取叶黄酮类物质，发现主要有黄酮醇、山奈酚和槲皮素以及黄酮芹菜素和木犀草素的单糖苷等化合物，与 Sheng等[3]通过高效液相色谱仪测定的欧洲鹅耳枥叶片内含有山奈酚和槲皮素有相似之处。但目前的文献报道中，除了PHA和黄酮及类黄酮物质之外，其他的活性物质提取需要进一步探究。

5 鹅耳枥属植物叶片生态功能及园林应用

城市生境面临着日益严重的空气污染，了解空气污染物的时空分布尤其是在城市地区，是认识空气污染对人类和植物生态系统的重要前提[39]。Zadeh等[40]用归一化差异指数(NDAI)量化了叶背腹反射率的不对称性。NDAI在工业栖息地中明显高于郊区绿色栖息地，光学观测结果表明，欧洲鹅耳枥叶片形态的变化与城市生境质量有关，推测认为叶片反射率的不对称性可以估算城市环境中环境污染的程度和空间范围。Brackx等[41]将欧洲鹅耳枥放置在车流量由大到小的大气环境里，研究认为其叶片的高光谱反射率可用于检测城市环境中不同水平的空气污染。Sheng等[42]在将欧洲鹅耳枥和普陀鹅耳枥植物叶片暴露于大气二氧化氮中后，发现叶片的叶绿素含量受到显著影响。不仅如此，二氧化氮胁迫后两种鹅耳枥体内的脂质过氧化和蛋白质溶解的水平提高超氧化物酶的含量[43]。Cuinica[44]将欧洲鹅耳枥等三种植物的花粉体外暴露于两种浓度的二氧化氮气体中，免疫检测分析表明，与未暴露样品相比，对所有暴露样品的花粉提取物敏感的患者血清对过敏原(IgE)的识别率更高。三个花粉样品的共同反应带分别对应58和17 kDa蛋白，研究认为大气二氧化氮影响欧洲鹅耳枥等植物的花粉发育能力和人类的致敏性。因此，我们推测认为鹅耳枥属植物在一定程度上能够反映空气质量的优劣。欧洲鹅耳枥树型良好，造型形式多样，配置模式丰富[45]，是一种珍贵的园林绿化树种，在园林应用上具有深远的开发前景。

6 研究展望

从整体上来看植物生理生态学学科已经取得较大进展，但是当前的一些技术还跟不上发展的速度。植物深刻地影响了城市的发展，城市园林绿化被人们称为“城市的肺脏”。鹅耳枥属植物作为一种重要的园林绿化植物，研究其生理生态学是十分必要而迫切的。目前对于鹅耳枥属植物的理论研究已较为广泛，而在园林景观应用方面仍存在不足，需要进一步加快推广应用的步伐。相信随着实践研究不断深入，鹅耳枥属植物会为改善人类生态环境发挥更好的作用。