苗木假活假死的理论分析

王俊杰

（甘肃省林业科学研究院，甘肃 兰州 730020）

苗木定植发芽后枝叶又干枯的现象称为假活；定植后枝条既不发芽也不干枯的现象称为假死；还有半死半活现象，介于二者中间，发芽迟缓稀疏，新生枝叶短小衰弱。苗木假活造成严重浪费；苗木假死虽然最终发芽吐绿，但往往陷入半死半活状态，观感不良[1]，毫无树的尊严。园林施工中非常重视苗木假活、假死，但研究文献数量很少，知网搜索只有40余篇，尤其分析论述失于表面化，难以作为理论依据设计试验探究本质以根本解决问题。为此，本文利用树木形态学、解剖学、生理学，以及土壤学基础知识，分析苗木假活、假死的本质，以期促进研究向纵深发展。

维管植物是轴性构件生命体[2-4]，不像脊椎动物那样具有中心器官，而像积木一样在轴的上下两端增加构件，新梢和叶片为上端构件，末级根为下端构件，上、下构件通过轴干的维管系统连为一体，形态上表现为多级分枝构件轴体[5-6]。植物体构件众多，丧失部分构件不会危及生命，而会新增构件恢复原状。树木的轴性构件特点最为典型，轴干自身还能增生维管构件，通过形成层活动向内增生木质部年轮，向外增生韧皮部年轮，复原重建能力完善。这是树木能够移植的根本原理。

维管植物的根吸收水分和矿质养分，经维管系统运输供应叶片。叶片吸收阳光和二氧化碳，通过光合作用将水和二氧化碳合成为糖分作为营养，同时释放氧气。糖分经维管系统运输供应根系生长。叶片开放气孔吸收二氧化碳，同时大量蒸腾耗水。根接触土壤而渗透吸收，接触面越大，吸收能力越强。根条越细，与土壤的相对接触面越大，吸收能力越强。根重复分生新根形成多级体系，从而完善吸收功能。末级根最细，如同发须，是主要吸收器官，其根尖后方伸长区遍生根毛。根毛非常细，可以伸入土壤毛细孔吸收水分和矿质养分。伸长区又称根毛区，是根的“吸嘴”[7]。有些维管植物没有根毛，依靠共生菌根菌的菌丝完善吸收功能。因此，维管植物本质上是末级根—叶片营养共同体。苗木成活的本质就是恢复重建这个营养共同体，因为起挖苗木造成末级根损毁殆尽，仅靠残留的粗大高等级根段吸收无法满足众多叶片的水分需求。起挖苗木几乎不可能保全末级根，末级根柔软脆弱，极易风干（伤风）失去活力，定植时也无法保证每条末级根恢复与土壤紧密接触的状态。

多级分枝构件，没有中心器官，细胞内含中央大液泡、外包细胞壁，这些特点决定苗木的死亡是一个由末端向基部的渐进式枯死过程。中央大液泡吸水膨胀挤压细胞质紧贴细胞壁。细胞壁平衡液泡膨胀压力，维持细胞呈特定形态，支持植物组织呈立体结构[6]。中央大液泡失水收缩，细胞质与细胞壁分离，细胞疲软，宏观上表现为萎蔫。轻度质壁分离可以吸水恢复，重度质壁分离则不能恢复，细胞最终自溶解体。末级构件由顶向基逐步枯死，分枝构件逐级枯死，直到轴干枯死，整个植物体便彻底死亡。因此，植物体可以长时间存活，这是苗木移植成活的解剖学基础，也是苗木假死的本质。

树木跨年度生长，冬季休眠前贮存一定糖分营养，以便春季复苏时恢复生长。根据栈糖渠模型[8]，在生长季后期，树木叶片生产的糖分向下运输贮存在有效木质部薄壁组织细胞中，木薄壁细胞如同糖分货栈，富余时贮存，需要时释放，从而保证春季形成层活动、根系生长和发芽展叶的营养供应，生长季节还可以供应受伤的根、茎形成愈伤组织，甚至萌蘖分生新根新枝。这是苗木能够假活的根本原因。

形成层屏蔽假说认为[9-10]，叶芽被形成层屏蔽在母枝木质部之外，发芽时建立与母枝的维管联系，“扎根”于母枝。休眠期间，根系合成独脚金内酯抑制叶芽萌动，会被逐渐降解而促进发芽，细胞分裂素则迅速解除独脚金内酯作用而促进发芽。春季根系活动，树液流动，根尖合成细胞分裂素随蒸腾液流经木质部向上运输，沿途诱导形成层增殖木质部前体细胞。树液中细胞分裂素浓度越积越高，超过阈值则突破形成层屏蔽进入叶芽，促使叶芽萌动，诱导芽内分生组织合成生长素输出。树液中细胞分裂素浓度过高甚至可以刺激不定芽萌发抽生蘖生枝。生长素诱导芽下的母枝形成层分化为维管组织，贯通芽体与母枝的维管联系，随之细胞分裂素像击穿放电一样宣泄进入芽体，诱导叶芽抽生新梢，并上调生长素合成水平。生长素经木质部薄壁细胞向下运输，沿途促进木质部前体细胞分化为导管（管胞）、纤维、薄壁细胞等维管组织，刺激侧根发生，最终到达根尖并下调根尖生长速度及其细胞分裂素合成水平。细胞分裂素诱导增殖木质部前体细胞相当于奠定“路基”，生长素主导前体细胞分化则相当于铺设“高速轨道”，从而满足叶芽抽枝展叶对水分和矿质养分的旺盛需求。新梢越旺盛，生长素合成水平越高，在母枝上分化形成的导管则越多越大，“扎根”越粗壮。由此可以合理推测，苗木移植成活的关键在于根尖分生能力的重建，“生根发芽”说的就是这个道理。

李少梅等观察发现[1]，紫薇Lagerstroemia indica发芽前移植，发芽缓慢，不久萎蔫干枯，几个月后再由植株下部萌发新枝；在叶芽萌发、叶片欲展未展时移植可以有效克服假死现象，当年便可恢复正常生长，开花结籽。柿Diospyros kaki、法桐Platanusspp.等易假死的树木可以同法移植。基于前文分析，紫薇发芽前移植，由于根系尚未活动，苗木体内缺少细胞分裂素，叶芽靠解除独脚金内酯类等抑制激素而萌动，因而发芽缓慢；新梢虽然合成释放生长素，但由于母枝内缺少新的木质部前体细胞而无法“扎根”，生长素向下运输受阻；随着叶量增加，蒸腾耗水越来越重，新梢过度失水而干枯，同时苗木地上部分开始渐进式干枯死亡。几个月后开始发生新根，恢复细胞分裂素合成能力，最终刺激存活的苗干下部萌蘖新梢。提前断根可以有效防止假活现象。断根时保留苗木主根，挖断全部侧根后回填，待断根茬口生出根尖再挖断主根移植。保留的主根可以维持苗木基本活力，保证断根茬口顺利愈伤，发育新根，基本重建了根尖分生能力。叶芽萌发、叶片欲展未展时移植，说明根尖合成的细胞分裂素已经刺激形成层增生木质部前体细胞并击穿形成层屏蔽，叶芽得以顺利“扎根”并向下运输生长素，高浓度的生长素刺激残留根段增生新根，基本重建根尖分生能力，苗体顺利成活。

只要条件适宜，树木根系全年都在生长[11]。紫薇假死几个月后萌发新枝[1]，铅笔柏Juniperus virginiana大苗假死至当年11月还能发芽[12]。实践中还观察到文冠果Xanthoceras sorbifolium假死苗次年开春从茎干基部发芽，银杏Ginkgo biloba大树移植甚至能假死到第3年。这些现象似乎与根系全年生长的特性相矛盾。其可能原因：1）断根愈伤，2）根系生长发育高峰期，3）根尖数量。苗木移植后，断根首先愈伤，然后发生新的根尖，完成这一过程需要时间。丁家兴等报道[12]，铅笔柏大苗移植20～30 d时，假死苗木长出新根，部分假死苗木树冠基部发芽吐绿，以后假死苗木陆续发芽，直至11月上旬。铅笔柏个体变异大，加之定植小环境的差异，移植大苗愈伤生根所需时间不同，因而发芽吐绿时间各异。平衡根系容器育苗[13-14]，采用根系可以穿透的无纺布为容器，悬空育苗，利用空气切根形成愈伤组织，定植后会爆发性生根。平衡根系苗木爆发性生根说明断根愈伤是苗木成活的前提，愈伤时间长则发芽迟缓。研究发现，树种不同，根系全年生长动态呈单峰、双峰、三峰曲线[11]。这或许暗示新根的发生也存在高峰期，该期内诱导假死苗木发芽的能力较强。春季随着土壤温度回升，根系恢复活动，新根发生能力可能较强，文冠果、银杏等假死苗木因而发芽吐绿。形成层屏蔽假说认为[9]，叶芽、不定芽萌发要求树液中细胞分裂素浓度超过阈值，如果根尖数量不足则树液中细胞分裂素浓度就无法超过阈值。根尖有一个静止中心，很少分裂，具有干细胞组织中心的功能，被干细胞包围；静止中心及其周围干细胞能够迅速响应内在激素信号和外界环境因子[15]。基于这一原理可以推测，最先形成的少数根尖可以促使假死苗木感受环境变化，从而加速或减缓断根的愈伤和根尖分生能力的恢复重建过程，进而影响发芽过程。

移植苗木一方面进行着断根愈伤和根尖分生能力的恢复重建，一方面依靠残留根段吸收水分维持苗体活力，前者有氧呼吸旺盛，要求土壤通气良好；后者要求土壤供水性能良好。土壤疏松多孔，既有孔径粗的容气孔，又有蓄持水分的毛管孔，为固、液、气多相体系[16]，其生态学本质是固体颗粒粘结围成的立体孔隙网络，其中又分为容气孔和毛管孔两个子网。根紧密接触土壤，本质是根系被土壤毛管孔网包裹，从而通过毛细作用把土壤水分源源不断地输送根表面。植苗时踏实回填土，灌足定根水，实质就是创造有效包裹残留根段的条件，踏实回填土排除部分粗大孔隙，使土壤不至于过度充水而泥浆化；定根水则进一步沉实土壤，促使容气孔和毛管孔比例更加合理。土壤干旱导致毛管孔网中断，降低供水能力；土壤过湿时，部分容气孔会被水分占据，降低通气性能。相对含水率60%时，土壤“手握成团，落地即散”，既能满足根系呼吸需要，又能满足根系渗透吸水需要，湿润度最佳。

综上所述，树木是末级根—叶片营养共同体，苗木成活就是恢复重建这个营养共同体。苗木的死亡是由末端向基部的渐进式枯死过程，本质是细胞中央大液泡严重失水而自溶解体。苗木假死就是渐进式枯死过程。栈糖渠模型解释了树木跨年度生长的营养贮存问题，是移植苗木成活、假活的营养基础。形成层屏蔽假说揭示树木春季发芽的前提是根尖首先恢复活动，移植苗木成活的关键在于根尖分生能力的重建，“生根发芽”说的就是这个道理。因此，苗木假活是残留根段吸收能力不足导致新梢枯死；假死则是断根愈伤并重建根尖分生能力的过程，宏观上表现为地上部分渐进式枯死。总之，根尖分生能力的恢复与重建是苗木假活、假死、枯死的关键。