辽东山区长白落叶松异龄混交林植被多样性和土壤特征研究

冯 健，王骞春，陆爱君，于世河，郑 颖，王月婵，陈东升

(1辽宁省林业科学研究院，辽宁 沈阳110032；2中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091)

落叶松(Larixspp.)是我国重要的造林和用材树种，根据我国第九次森林资源清查数据可知，现有落叶松人工林316.29万hm2，蓄积量达2.37亿m3[1]。东北地区是我国落叶松人工林主产区，现有林分占东北全部人工林的70%以上，且绝大多数林分为单一的落叶松纯林。单一纯林常导致林下群落结构简单、植被稀疏、生物多样性降低、土壤酸化、养分衰竭、地力下降等问题，这使得落叶松人工林在生态系统上十分脆弱，无法充分发挥生态公益效能[2]。有学者认为，可通过构建异龄混交林的方式来缓解人工纯林存在的上述问题，如许冰等[3]研究发现，桉树人工林择伐后套种的米老排、卷荚相思和灰木莲3个阔叶树种生长良好，同时可以有效促进桉树的生长，并在一定程度上改善了土壤理化性状，此种套种方式可作为桉树纯林择伐后套种混交的推荐模式。以往对落叶松间伐的研究多关注不同间伐强度对林分生长和植物多样性的影响，而关于间伐后补植并构建异龄混交林的研究相对较少[4-5]。本研究通过对长白落叶松(LarixolgensisHenry)人工林带状间伐后分别套种云杉(PiceaasperataMast.)、东部白松(PinusstrobusL.)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)和红松(PinuskoraiensisSieb.et Zucc.)形成的异龄混交林植被多样性和土壤养分的对比分析，探讨长白落叶松间伐后套种其他树种的可行性和适生性，以期为辽东山区长白落叶松人工林的高效经营提供理论依据和技术支撑。

1 研究区及样地概况

本试验研究区位于辽宁省清原满族自治县，系长白山山脉的延伸区域，海拔400～600 m，全年平均气温5 ℃，年平均降水量700～800 mm，全年无霜期120～125 d。土壤多为山地棕色森林土，pH值5.5～6.5。

本试验样地设置在大边沟林场(125°9′E，41°59′N)草皮沟岭的21林班52小班，坡度16°，坡向西南，土层厚度51 cm，为长白落叶松人工纯林，于1991年造林，初植密度4 444株/hm2，2008年进行带状间伐，方式为隔2行伐2行或者隔3行伐3行。间伐前密度约为1 483株/hm2，郁闭度0.8，林木平均胸径11.8 cm；间伐后密度为762 株/hm2，郁闭度0.5，林木平均胸径12.3 cm。2009年，在间伐样地内分别补植云杉、东部白松、白桦和红松等树种，构建长白落叶松异龄混交林。补植前清除部分影响补植的伐根，并进行穴状整地，规格为50 cm×50 cm×30 cm，各补植树种的株行距均为1.5 m×1.5 m。

2 研究方法

2.1 样地调查与土样的采集

2019年6月，按照方精云等[6]的研究方法，采用典型样地法，选取长白落叶松+云杉(LS)、长白落叶松+东部白松(LE)、长白落叶松+白桦(LW)、长白落叶松+红松(LK)、长白落叶松+自然更新(LN)等5种异龄混交林样地和长白落叶松纯林(CK)作为试验样地，每种样地设置3个20 m×30 m的标准地，共18个标准地。每个标准地的坡向、坡位等条件基本一致，在每块标准地内沿对角线设置1 m×1 m的草本样方和5 m×5 m的灌木(胸径<3 cm)样方各5个，分别记录样方内草本和灌木的种名和盖度等。

采用S形取样法分别采集每个样地内5个点的0～10 cm和10～20 cm土层土壤，同一土层土壤均匀混合，装入土壤袋，风干过筛后用于土壤养分分析。

2.2 物种重要值和多样性指数的计算

2.2.1 物种重要值计算 灌木层和草本层各物种的重要值按下式计算：

重要值=(相对频度+相对多度+相对盖度)/3。

相对频度=某物种的频度/所有物种的频度之和×100%。

相对多度=每一物种的个体数/全部物种的个体数×100%。

相对盖度=某一物种的基面积之和/所有物种的基面积之和×100%。

2.2.2 多样性指数的计算 (1)物种丰富度指数(R)。R=S。

(2)物种多样性指数。

Simpson指数(D)：

Shannon-Wiener指数(H)：

(3)物种均匀度指数。

以Simpson多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JD)：

以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JH)：

式中：S为物种数目；Pi为第i个物种的相对重要值，Pi=ni/N，其中ni指样方中第i种物种的个体数，N为物种的个体总数。

2.3 土壤养分的测定

土壤pH采用电位法，用水浸提(水土质量比为2.5∶1)后测定；土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化外加热法测定；全氮含量用凯氏定氮法测定；铵态氮含量采用扩散法测定；全磷、有效磷含量采用钼锑抗比色法测定[4]。

2.4 物种多样性与土壤养分的相关性分析

对不同类型长白落叶松异龄混交林下灌木层、草本层物种多样性指数与0～10 cm和10～20 cm土层土壤养分指标进行相关性分析，明确影响长白落叶松异龄混交林林下植被多样性的土壤养分因子。

2.5 数据处理与分析

采用Excel 2003和SPSS19.0对试验数据进行统计分析、相关性分析和绘图。

3 结果与分析

3.1 不同类型长白落叶松异龄混交林林下植物的物种组成分析

调查结果显示，各类型样地中共有植物127种，分属于54科100属，其中草本植物110种(部分结果见表1)，分属于44科84属；灌木树种17种(表2)，分属于10科16属。

表1 不同类型长白落叶松异龄混交林林下草本组成及其重要值(部分结果)

表2 不同类型长白落叶松异龄混交林林下灌木组成及其重要值

LS林中共有植物77种，其中草本63种，分属于34科52属；灌木树种14种，分属于10科14属。LE林中有植物78种，其中草本64种，分属于34科52属；灌木树种14种，分属于10科14属。LW林中有植物68种，其中草本59种，分属于31科50属；灌木树种9种，分属于8科9属。LK林中有植物76种，其中草本63种，分属于34科54属；灌木树种13种，分属于9科13属。LN林中有植物52种，其中草本44种，分属于26科37属；灌木树种8种，分属于4科8属。CK林分中有植物42种，其中草本38种，分属于26科33属；灌木树种4种，分属于3科4属。上述结果表明，各类型混交林草本层和灌木层的物种数量均高于CK林，样地中草本层和灌木层物种数量分别是CK的1.16～1.68倍和2～3.5倍。所有类型林分草本层物种数量均多于灌木层。

由各类型混交林地草本植物的重要值(表1)可以看出，在草本层，LS林中优势物种为透茎冷水花、狭叶荨麻、山楂叶悬钩子等，LE林中优势物种为透茎冷水花、伏地蓼、风车草等，LW林中优势物种为透茎冷水花、猴腿蹄盖蕨、山莴苣等，LK林中优势物种为细叶繁缕、透茎冷水花、地瓜苗等，LN林中优势物种为龙常草、猴腿蹄盖蕨、白屈菜等，CK林中优势物种为白屈菜、透茎冷水花、水金凤等。由各类型混交林地灌木物种的重要值(表2)可知，LS和LE林中优势物种均为茶条槭、紫穗槐、忍冬等，LW林中优势物种为卫矛、茶条槭、柳叶绣线菊等，LK林中优势物种为茶条槭、紫穗槐、忍冬等，LN林中优势物种为忍冬、柳叶绣线菊、暖木条荚蒾等。

3.2 不同类型长白落叶松异龄混交林林下植物的物种多样性分析

如表3所示，对不同类型林分草本层物种多样性进行比较，可知各林分物种丰富度指数(R)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)、以Simpson多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JD)和以Shannon-Wiener多样性指数为基础的Pielou群落均匀度指数(JH)由大到小的顺序依次为LN>LS>LE>LK>LW>CK，LN>LS>LW>CK>LE>LK，LN>LS>LW>LE>CK>LK，LN>LS>LW>CK>LE>LK和LN>LS>LW>CK>LE>LK。从以上结果可以看出，长白落叶松林间伐带自然更新林分的草本层各个物种多样性指数最高，其次是补植云杉和白桦的混交林，补植东部白松和红松的混交林及长白落叶松纯林的各物种多样性指数相对较低。

由不同类型林分灌木层物种多样性比较结果(表3)可知，R、D、H、JD和JH由大到小的顺序依次为LS>LE=LK>LW>LN>CK，LS>LK>LE>LW>LN>CK，LS>LK>LE>LW>LN>CK，LS>LK>LE>LW>LN>CK，LS>LK>LE>LN>LW>CK。上述结果表明，长白落叶松林间伐带补植云杉、红松和东部白松后灌木层各物种多样性指数较高，其次是补植白桦和自然更新，长白落叶松纯林各多样性指数最低。

表3 不同类型长白落叶松异龄混交林林下物种的多样性指数

由表3还可以看出，草本层各个物种多样性指数在不同类型林分间差异均未达到显著水平(P>0.05)；灌木层各物种多样性指数在不同类型林分间差异均达到显著或极显著水平，其中多样性指数D、H差异达到了极显著水平(P<0.01)，物种丰富度指数R和均匀度指数JD、JH差异达到了显著水平(P<0.05)。进一步进行多重比较可知，灌木层物种丰富度指数R和均匀度指数JH、JD在不同类型混交林间差异不显著(P>0.05)；除了LN的丰富度指数R外，其他类型混交林的R、JH、JD与CK的差异均达到显著水平(P<0.05)。各类型混交林的多样性指数D、H与CK的差异均达到极显著水平(P<0.01)。

3.3 不同类型长白落叶松异龄混交林林下土壤的养分含量分析

不同类型长白落叶松异龄混交林林下土壤的养分含量见图1。

图柱上标不同小写字母表示同一土层内不同林分间差异显著(P<0.05)

由图1可知，不同土层之间比较，各类型林分土壤全氮、铵态氮和有机质含量均表现为随着土层的加深而减少的趋势，而全磷和有效磷含量表现出相反的变化趋势。在0～10 cm和10～20 cm土层，不同类型混交林林下土壤全氮、铵态氮、全磷、有机质含量和pH与CK均无显著差异(P>0.05)。在0～10 cm土层，LS、LW和LK土壤有效磷含量显著高于CK和LE(P<0.05)，分别是CK的2.52，2.14和2.31倍；在10～20 cm土层，LS、LW土壤有效磷含量显著高于LE和CK(P<0.05)，分别是CK的3.36和3.02倍。

3.4 不同类型长白落叶松异龄混交林林下植物物种多样性与土壤养分的相关性分析

如表4所示，草本层与灌木层相比，2个土层均表现为草本层物种多样性指数与土壤养分的关系更紧密。草本层中，D、JD与0～10 cm土层pH值，H与0～10 cm土层铵态氮含量均显著负相关；D、JD与10～20 cm土层铵态氮含量达极显著负相关，JH与10～20 cm土层铵态氮含量达显著负相关；其他物种多样性指数与土壤养分间的相关性均未达到显著水平(P>0.05)。灌木层所有物种多样性指数与土壤养分间的相关性均未达到显著水平(P>0.05)。

表4 不同类型长白落叶松异龄混交林草本层和灌木层物种多样性指数与土壤养分的相关性

4 讨 论

4.1 补植树种对长白落叶松异龄混交林林下物种组成及多样性的影响

本研究所有林地中草本植物和灌木树种共出现127种，分属于54科100属，其中草本植物110种，灌木树种17种，草本层物种数量多于灌木层。不同类型林分间物种组成有一定的差异，且各混交林分中草本层和灌木层的物种数量均高于长白落叶松纯林，草本层、灌木层物种数量分别是长白落叶松纯林的1.16～1.68和2～3.5倍，这与前人相关研究结果[7-8]类似。莫罗坚等[9]在广东东莞大岭山实验场对12年生的尾叶桉(Eucalyptusurophylla)人工林进行间伐和套种改造研究，结果表明改造7 a后，与不间伐尾叶桉林分(CK)相比，乔木层的物种数明显增加，灌草层优势种有所变化；改造后各处理乔木层物种丰富度、Shannon-Wiener 指数和草本层Pielous指数均高于CK。另外，本研究在调查过程中发现，构建的异龄混交林中出现了大量的乔木树种，如蒙古栎(Quercusmongolica)、黄檗(Phellodendronamurense)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、色木槭(Acermono.)、春榆(Ulmusdavidiana.var.japonica)、怀槐(Maackiaamurensis)、刺龙芽(Araliaelata(Miq.)seem)等，而对照样地并未出现上述树种，这表明构建的长白落叶松异龄混交林除了可增加灌草层物种多样性外，乔木层在树种组成上也有增加，这与以往研究结果[10-11]相同。王霞[11]研究了马尾松人工林近自然化改造的初期效果，结果表明改造后的马尾松异龄混交林中，安息香、油桐、山苍子、山油麻、三叉苦、杂木等树种进入到主林层，因此改造样地的树种种类较多、多样性比较丰富，而马尾松未改造样地基本为纯林，树种单一，多样性指数几乎为0。

本研究表明，不同类型混交林草本层各个物种多样性指数均高于长白落叶松纯林对照，但差异未达到显著水平；各类型混交林中，间伐带自然更新处理的各个物种多样性指数最高，其次是补植云杉和白桦的混交林，补植东部白松和红松的混交林多样性指数较低。不同类型混交林灌木层各个多样性指数同样均高于长白落叶松纯林，这与以往研究结果[12-14]较相似。马双娇等[14]研究了抚育间伐对水曲柳天然林群落结构及植物多样性的影响，结果表明，与未间伐样地相比，不同间伐强度样地中草本层Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数以及灌木层的Simpson指数均显著增加，灌木层和草本层Margalef丰富度指数均呈增加趋势，草本层增加幅度大于灌木层。

总体而言，构建的长白落叶松异龄混交林无论是物种数量还是多样性指数均高于长白落叶松纯林，其原因在于长白落叶松人工林带状间伐后，降低了林分郁闭度，充足的光照为植被的生长提供了必要条件。不同补植树种间比较，补植云杉的混交林地物种数量和多样性指数均表现最好；补植白桦的混交林地物种数量较少，多样性指数也较低。以往研究表明，针阔混交有利于物种多样性的增加[15]，与本研究结果不一致，其原因可能在于白桦生长速度较快，而其他针叶树种生长较慢，白桦的快速生长造成了间伐带郁闭度加大，从而影响了林下植被的生长。另外，本研究结果也可能与带状抚育间伐方式有关，后续应进一步研究。

4.2 补植树种对土壤养分的影响

森林土壤是森林生态系统重要的组成部分，其理化性质是分析森林组成、经营措施、人为干扰及土壤质量的重要指标。研究认为，N和P是林木生长常见的约束因子，是反映土壤肥力变化的最适合指标[16-17]。本研究表明，构建的长白落叶松异龄混交林大多改善了林地土壤养分，尤其是有效磷含量明显提高，这与其他研究结果[3,18-19]相同。朱积余等[19]研究表明，松荷异龄混交林土壤除速效P、K含量降低外，有机质、速效N和全N、P、K含量均有所提高。许冰等[3]研究认为，与桉树纯林相比，构建的异龄混交林土壤pH 值呈上升趋势，养分含量均有不同程度的提高。管惠文等[5]认为，有效磷和有机质是土壤综合质量评价中的关键性指标，据此可知，本研究中长白落叶松带状间伐后补植云杉、白桦和红松提高了土壤肥力，这3个树种可作为构建长白落叶松异龄混交林的套种树种；相较于这3个树种，补植东部白松后土壤肥力提高幅度相对较小。

4.3 长白落叶松异龄混交林林下物种多样性与土壤养分的相关关系

本研究结果表明，草本层物种多样性与土壤养分的相关性高于灌木层物种，其原因在于草本层覆盖土壤表面且根系较浅，因此受土壤表层养分含量影响较大；而灌木根系分布更深，其生长更多受到土壤深层养分含量的影响，这一结论与张勇强等[20]对杉木人工林的研究结果一致。本研究构建的长白落叶松异龄混交林物种多样性显著高于长白落叶松纯林，间伐后林下植被多样性的提高可能会诱发土壤微生物多样性和数量的提高，进而增强了土壤的生物活性，促进了土壤养分的循环[21-26]。

5 结 论

1)不同类型长白落叶松异龄混交林间物种组成有一定差异，各混交林地中草本层和灌木层的物种数量分别是长白落叶松纯林对照样地的1.16～1.68倍和2～3.5倍，表明构建异龄混交林可促进林下植被种类和数量的增加。

2)在0～10 cm土层，不同类型长白落叶松异龄混交林地全磷和有效磷含量比长白落叶松纯林对照均有较大提高，尤其是补植云杉、白桦和红松的混交林提高幅度较大，补植红松和东部白松的混交林中铵态氮含量有较大幅度提高，表明构建长白落叶松异龄混交林可提高土壤肥力。

3)从林下植被多样性方面看，长白落叶松纯林间伐后自然更新及补植云杉、白桦的混交林草本层各个物种多样性指数均较高，补植云杉、红松、东部白松的混交林灌木层各个物种多样性指数较高。

4)综合考虑植被多样性和土壤肥力结果，认为云杉、红松、白桦等树种适宜作为辽东山区构建长白落叶松异龄混交林的套种树种。