圈养野生动物的应激反应及应对措施

井 霞

（内蒙古呼和浩特市动物园 010000 ）

为了更好地满足动物的福利，目前动物园尽可能模拟野生动物的野外生存环境，但在实际饲养中，多数属于异地饲养，饲养地的自然环境和气候条件与动物的野外原始生存环境不同，自然野性与圈养环境产生了冲突，不可避免地产生多种干扰野生动物生存的因素，而这些因素导致野生动物产生应激（Stress）。应激不仅会影响野生动物的外表、行为、精神等，还会对动物的生产、消化、免疫性能等产生多重负面影响，诱发产生应激性疾病，严重时导致死亡。本文对野生动物饲养中存在的应激及采取的管理措施进行分析讨论，以便科学有效的饲养野生动物，进而提高动物福利。

1 应激概述

1936年加拿大病理学家Hans Seyle提出应激是指机体对外界或内部各种刺激所产生的非特异性应答反应的总和。应激的研究在广度和深度上都有极大的发展，是非常复杂的，概念有多种表述，但基本形成共识，即某种刺激因子干扰机体内环境的平衡即为应激，机体通过神经体液调节机制来重建内环境平衡的过程，即应激反应，引起内环境失衡的刺激因子称为应激原（stressor）[1]。应激可分为急性应激（时间较短但强度较大的应激）和慢性应激（强度较弱但时间持续较长的应激），从应激结果可分为良性应激和恶性应激。机体恢复内环境失衡尚处于机体的可承受范畴内，它对机体未造成损害，是积极或有益的为良性应激。应激原的作用过于强烈或过于持久，机体会消耗体内的生物贮备，导致新陈代谢紊乱，产生一系列病理性变化为恶性应激[2]。

2 应激的临床症状

2.1 精神行为方面：受应激的动物通常表现为精神萎靡、被毛不顺滑、沉郁、心生恐惧、活动量减少或极度兴奋、狂躁不安、刻板行为、攻击性有所增加，发病率、死亡率上升。

2.2 心血管方面：受应激后动物心率加快，心收缩力加强，血压升高，同时出现低血氮、高血钾，剧烈打斗时容易引起动物猝死。

2.3 消化系统方面：应激使动物胃肠道微循环缺血，胃酸分泌增多，肠道菌群紊乱，表现食欲减退，蛋白质合成减少，分解代谢增强，出现负氮平衡，饲料转化率降低，导致动物生长发育受阻。同时还会使机体严重消耗能量，体内有毒代谢产物堆积而扰乱平衡，导致机体处于病态。

2.4 免疫系统方面：应激原刺激后机体肠道神经元和肠道免疫细胞的共同协调作用受到影响，使免疫反应失调，增加机体对病原体的敏感性，甚至对疫苗的反应产生负面影响[3]。受应激后机体体液免疫功能下降，抑制了巨噬细胞及自然杀伤细胞的活力，干扰素产生不足，抗炎因素反应减弱，非特异性免疫抗病力下降。诱发动物感染各种疾病，严重时导致死亡。

3 应激原

动物园的饲养环境与野生动物原始的生活环境相比还存在很大的局限性，约束了动物活动，使其无法主动避开有害环境，这样就会出现复杂多样的应激原，如高温、低温、饲料转化、噪声、饲养密度等，经常是多种应激原同时存在的情况，会出现应激性综合征。

3.1 温度应激

恒温动物都有自身的最适温度区即舒适区，此区域体温保持相对恒定，代谢强度和产热量正常。如果气温超过舒适区（过冷过热）时，动物将会通过自身的物理和化学调节来维持其体热平衡，适应外界环境。

在野生动物饲养中，极端天气引起的热应激和冷应激受到诸多学者的研究，认为动物在热应激期，物理调节不能维持机体的热平衡，使动物呼吸增加，心跳加快、出汗、热性喘息等应激反应。热应激还会改变机体内分泌的正常代谢，使调节代谢的激素分泌减少，摄食中枢兴奋性降低，导致采食量下降，免疫机能下降，引起各种应激性疾病，严重时导致死亡[4]。研究表明，在炎热的暑热季节，大熊猫随环境温度升高采食量显著下降，呼吸频率显著加快，当温度大于25℃时出现张口呼吸[5]，而且呼吸频率每分钟可达70多次；近35℃时，呼吸频率达到100多次[6]。同时热应激还会使大熊猫内分泌腺体如肾上腺分泌增加，粪便中的皮质醇含量升高，血液中的TP、K+显著下降[5]，并伴随出现动物大量饮水，长时间贴地趴卧，戏水，频繁排尿等行为。这些行为是机体增强散热和减少产热的调节热平衡的反应。环颈雉和红腹锦鸡的繁殖期最适温度分别为18℃～24℃，10℃以下、如环境温度升高到30℃以上产蛋率急剧下降，5℃以下、35℃以上则很快停产[7]。气温高达37℃时，羚牛会出现体温升高，呼吸困难，可视黏膜发绀、抽搐，口吐白沫、角弓反张等情况。当动物处在寒冷程度超过其自身的耐受范围的环境中时，产生冷应激，机体就会动用能量代谢来应对低温，使营养物质的转化利用率降低，糖皮质激素分泌增加，合成代谢降低，进而影响动物的健康生长。

3.2 运输应激

在野生动物的饲养中，交换、搬迁、输入、输出及救护动物是比较频繁的工作，这个过程动物就会因受到抓捕、捆绑、装车及运输中禁食禁水、拥挤、对新环境的不适应等因子刺激，产生运输应激。野生动物对抗运输应激的方式各有不同，从临床表现归纳为攻击性行为和回避型行为，前者指情绪比较激烈的啄咬、乱撞乱跑、抓笼网或抓咬驱赶棒、大声嘶叫、龇牙咧嘴恐吓工作人员等。如体格强壮的雄狒狒、老虎、狮子、熊等会用四肢抓住驱赶它们的细木棒并折断。回避型行为主要变现为呼吸加快、逃跑、躲藏、恐惧、活动减少等。如胆小的鸟禽类会躲避在兽舍角落里，并且数只鸟把头靠在一起埋在垫料中。而胆小的草食动物会漫无目的奔跑躲避为主，严重时导致休克死亡。当然不同的刺激强度、运输时间、所用工具、运输方式对不同性别、年龄、性情的动物产生不同的行为和生理生化影响。野生动物经历运输后，大多数前期表现采食量减少、饮水次数增加，适应几天后慢慢恢复，但有些动物恢复较慢，导致机体合成代谢减少，分解代谢增强，生长发育受阻，免疫机能下降，生产和繁殖性能下降，易发生疾病甚至死亡。新引入的岩羊、羚羊和大象对新环境不适应，出现紧张、腹泻及不反刍情况，而且大象的腹部皮下水肿明显[8]。

3.3 噪音应激

噪音作为一种听觉应激原，是人类面临的影响健康的重要环境因素之一，正常情况下，野生动物能感知并习惯自然界的声音。而对于人类制造的声音属于噪音，如周边环境的嘈杂声、动物互相打斗撕咬声、饲养员的大声怒斥声、游客拍打玻璃并投掷石子恐吓声等都可能导致野生动物产生行为和生理上的应激反应。高强度的环境噪音使听力损失和听觉敏感性阈值提高[9]，彭鸿碧研究表明强交通噪音可降低中缅树鼩的体重、摄食量、取食行为和活动行为，增加休息行为，可诱发中缅树鼩的认知障碍，导致中缅树鼩脑组织内氧化应激水平增加和出现不同程度的氧化损伤[10]，圈养条件下，随游客噪音强度增加，猩猩的警戒行为也增加[11]。环境噪音使大熊猫表现出多种不适行为，施工噪音引起大熊猫的生理应激[12]。猕猴、豹猫、兔狲、熊猫等对于附近大型食肉动物的叫声表现焦躁不安。随着动物园的发展，噪音也来越多，这也成为评估野生动物生存状态好坏的指标之一。

3.4 社群结构与密度

野生动物的社群结构是重要的生物学特性，与物种的等级和领域性有关，如猕猴属于群居且有等级制的动物，饲养密度过高，会因生存空间受限导致打斗行为增加，进而促进某些潜在疾病的发生。有些动物为独居性，因受圈舍和管护条件限制则被群养，强烈的混群饲养会降低动物的抵抗力，发生应激反应。研究表明，动物饲养密度过大时，机体耗氧量大约是正常的10倍，产热大约是正常的5倍，并导致多种酶类发生变性，磷酸肌酸和ATP水平下降，糖酵解加强，乳酸大量蓄积而发生酸中毒。

3.5 其他应激

在圈养条件下，引起野生动物应激的因子很多，兽舍狭小、通风差，会使黑猩猩、斑马、豺、蛮羊、岩羊、斑羚等野生动物的刻板行为、攻击行为和肺病发病率增加。较小的饲养空间造成白虎刻板踱步和静卧，相反增加饲养空间导致幼龄动物玩耍时间变少，刻板行为增加。研究发现过度暴露的空间可增加动物的刻板、紧张和畏惧行为，减少探索行为。而活动场增加丰容如种植树木、搭建梯架等项目，增加空间的遮蔽性可有效缓解动物刻板行为，进而减少动物的应激反应。日粮成分的改变，转群、称重、断奶，驱赶，兽医治疗时吹管、抓捕、固定、麻醉等这些都会不同程度的影响动物健康生长。

4 应激的应对措施

野生动物因其野性比家畜家禽对外界的刺激更加敏感，更易发生应激[13]。所以应激对野生动物的生存影响大，发生率也高，找出应激因子并采取有效的措施，可减轻或避免野生动物发生应激反应。

4.1 加强饲养管理水平

一方面加强管理人员和饲养员的培训，树立动物福利观念。动物福利是指动物不受痛苦能自由表达天性，并健康生长。了解动物的生活习性，耐心驯化、诱导动物，与其建立亲密的信任关系，更好地关注动物的需求，避免或减少操作中对动物造成的应激。根据野生动物的特性进行合理的分群，减少社群结构不合理而引起的应激。不同种动物控制好饲养密度，保持安静，减少拥挤。保持兽舍干净卫生、定期消杀，防寒保暖，减少冷热应激。合理搭配动物的日粮，适时地调整饲料配方、饲喂时间、方式等，保证动物良好的健康状况，提高机体抗应激的能量储备。

另一方面还应该提高饲养员识别应激的能力，能在第一时间发现动物产生了应激反应，立即分析找出引起应激的因子，采取不同的应对方法。同时积极开展动物行为训练，使动物逐渐适应这些应激原，减少应激反应，进而提高动物的饲养水平。

4.2 使用抗应激产品

4.2.1 维生素类

动物受到应激后，对某些与营养物质代谢相关的营养元素的需要量有所增加，因此需要在饲料中额外添加来缓解应激。维生素C称为“抗应激因子”，参与体内氧化还原反应，促进机体白细胞的吞噬功能，增强肝脏解毒功能，改善心肌和血管代谢，提高机体免疫力。在饲料中额外添加维生素C可缓解应激。朱鹦处于热应激状态下，在其日粮(牛肉)中添加1000 mg/kg维生素C可提高免疫功能。维生素C对冷应激也有重要的作用，在寒冷的冬季，在金丝猴的日粮中添加维生素C，可缓解因寒冷条件下机体合成维生素不足，满足不了代谢需要而产生的冷应激，促进机体生长，提高机体的抗病力。维生素C还可明显减轻运输应激，在野生动物的救护与运输中，如果在饮水中添加或静脉注射一定量的维生素C，可缓解其因运输产生的应激反应。

维生素E通过调节激素水平来防止体内出现过高或过低的免疫反应，保证内环境稳态，维持其正常生长发育[14]。同时维生素E还可调节细胞内超氧化物歧化酶和过氧化氢酶等酶的活性，减轻细胞膜上氧自由基的应激反应，进而影响脂质过氧化反应[15]，提高机体的耐寒力。研究表明维生素E能增强草食动物梅花鹿等野生动物的免疫功能，显著提高免疫球蛋白IgG的浓度及淋巴细胞转化率[16]。在金丝猴的基础日粮中添加维生素E可保护其免受大肠埃希菌的感染。

4.2.2 电解质及矿物质

电解质有利于维持机体的酸碱平衡，维持体液渗透压，调控机体的代谢环境。矿物质元素如硒、铜、铬和锌等参与内源性抗氧化酶的合成从而起到缓解热应激的作用。目前市场上常用的是复合型抗应激产品(如电解多维)。大熊猫在运输中极易产生应激，及时地静脉注射碳酸氢钠溶液，能很好地缓解应激。维生素E和硒是重要的非酶抗氧化剂，在氧化和免疫防御中发挥重要的作用，二者混合添加到饲料中可降低热应激绵羊的直肠温度和呼吸频率，提高采食量[17]。

4.2.3 中草药类及其他

天然中草药因其无抗药性、无残留、无污染等优点，被广泛应用于畜禽饲养中，红景天、黄芪和刺五加等具有扶正固本的作用，通过调节机体的免疫功能，增强机体的抗应激能力。冬季给金丝猴口服刺五加液和参苓白术散能有效预防应激诱发的肠炎。藿香、黄檗、苍术、和石膏的复方制剂提高热应激肉牛对营养物质的消化率、免疫力和抗氧化能力，降低体温、呼吸频率和腹泻率，有效缓解热应激[18]。白藜芦醇、姜黄素和甜菜碱等植物提取物，具有抗氧化、抗炎和缓解应激等多种生物功能。同时益生菌通过竞争性抑制有害菌群的增值，维持肠道菌群的平衡，可有效地缓解应激反应。

5 小结

应激反应在畜禽方面研究较多，但圈养野生动物受到的应激反应目前研究不太多，而且具体的作用机制还较模糊。同一种应激原对不同种动物造成的应激损伤不同，不同应激原对同一种动物刺激反应程度也不同；这与动物种类、个体特性、体质等有关，需要在实践中遴选保护及繁育适应力、强抗应激强的个体。同时要甄别引起动物产生应激状态的主导因子，采取措施排除应激因子的刺激。探索非损伤性的方法来鉴别良性和恶性应激，形成系统化的技术。探明不同应激对不同种类野生动物的具体作用机制，更好地预防野生动物产生过强的应激反应。从而为动物园科学地饲养野生动物提供理论依据。