高抗性淀粉功能水稻研究现状及发展趋势

杨瑞芳，汤剑豪，朴钟泽，万常照，龚长春，白建江∗

(1 上海市农业科学院作物育种栽培研究所，上海 201403；2 上海农产品保鲜加工工程技术研究中心，上海 201403)

功能水稻是指富含某种特定生理活性物质、具有调节人体生理功能又不以治病为目的适宜特定人群食用的一类稻米[1-5]。随着人民生活水平的提高，人们不再满足于吃饱，而是要吃好、吃得营养、吃得健康[6]。功能水稻是现代农业发展的必然选择，也是我国现代农业的重要发展方向。功能稻米按照其生理功能和所适用人群可以分为两种类型。一是恢复健康的辅助疗效型，例如具有辅助治疗肾病和糖尿病的低谷蛋白大米[7-11]、可降低餐后血糖和预防结肠癌发生的高抗性淀粉(Resistant Starch，RS)稻米等[12-15]；二是增强人体体质的保健型以及具有其他特种功能的类型，例如可以提高免疫力、延缓衰老的富含β-胡萝卜素的稻米[16]、抗肿瘤和预防心血管疾病的富含花青素的稻米[16]、富含矿物质的富铁、富锌、富硒大米，以及能够预防食用稻米过敏的抗过敏蛋白的稻米等[16，17]。

抗性淀粉是指在健康个体的小肠中不能被吸收的淀粉或淀粉降解产物[18，19]。抗性淀粉有着重要的生理功能，如能够降低餐后血糖和胰岛素应答，提高机体对胰岛素的敏感性，预防便秘和结肠癌的发生，降低血清中胆固醇和甘油三酯含量，降低和控制体重，促进矿物质吸收等[20-24]。研究发现，高抗性淀粉饮食者与低抗性淀粉饮食者相比，具有较少的胰岛素反应，说明抗性淀粉对糖尿病患者控制餐后血糖值有重要作用，尤其对于非胰岛素依赖型病人，摄食高抗性淀粉食物，可延缓餐后血糖上升，有效控制糖尿病病情[24-26]。抗性淀粉是碳水化合物与人体健康关系研究中的一项最重要的研究成果，对人类健康具有重要意义。

水稻是我国第一大粮食作物，其淀粉含量为70%～80%，绝大多数品种抗性淀粉含量均低于1%，极个别品种抗性淀粉含量接近3%[18，27]。值得注意的是，市售优质稻米的抗性淀粉含量更低，一般低于0.5%[28]。因此，直接从主栽品种中筛选高抗性淀粉含量的种质资源难度较大。现代生物技术的快速发展为高抗性淀粉水稻品种的选育提供了新的思路和技术手段，其中诱导突变是提高水稻抗性淀粉含量的有效方法[27-30]。本文介绍了国内外高抗性淀粉水稻育种研究进展，并对高抗性淀粉水稻育种存在的问题和发展方向进行了阐述。

1 社会与产业发展需求

2020 年以来，持续存在的新冠疫情为健康中国战略的实施带来了深远的影响，疫情防控常态化势必会强化以提高抵抗力和免疫力为导向的主动式健康消费方式。人们对大健康的需求会不断地攀升，潜在的市场规模随着需求增加会更加庞大。«柳叶刀»2017 年发布的全球饮食领域大规模研究结果显示:中国现在已经有2.6 亿慢性病患者，慢性病导致的死亡人数已占我国总死亡人数的86.6%，导致的经济负担占总疾病负担的70%以上，其中糖尿病人群治疗的社会成本高达4000 多亿元，带来的巨大社会负担将成为我国政府需要面临的社会难题[31]。2019 年国际糖尿病联合发布的第9 版«全球糖尿病地图(IDF Diabetes Atlas)»(http://www.diabetesatlas.org/)显示，目前，全球范围内20～79 岁人群中有4.64 亿人患有糖尿病，预计到2030 年，糖尿病患者会达到5.784 亿，到2045 年，糖尿病患者将达到7.002 亿，且每年有数以万计的患者死于糖尿病及其并发症。目前对糖尿病的防治尚无特效药，饮食疗法是防治糖尿病的主要方法，而饮食控制的关键在于主食控制。水稻是我国主要粮食作物，所以选育开发既好吃又能预防和控制糖尿病的高抗性淀粉功能水稻是市场发展的必然选择[32]。

2 高抗性淀粉水稻研究进展

2005 年，浙江大学以我国主推杂交水稻恢复系R7954 为起始材料，经航天搭载诱变，筛选获得富含抗性淀粉的突变体RS111，其抗性淀粉含量高达7.0%，采取优化的蒸煮方法，其热米饭中抗性淀粉含量可达到10%[33，34]。2006 年浙江大学通过辐照诱变早籼稻新品系201 获得高抗性淀粉早籼稻突变新品种浙辐201，其抗性淀粉含量为3.6%[35]。2011 年浙江大学以R7954 为亲本，与源于美国的高抗性淀粉含量粳稻突变体RS102杂交，育成了糖尿病患者专用的水稻品种宜糖米1 号。该品种生米中抗性淀粉含量0.68%，通过煮制，米饭中抗性淀粉含量高达10.17%[28]。2008 年，云南省农业科学院从云南稻种及其初级核心种质资源新平早籼群体中系统选育出高抗性淀粉籼稻功米3 号，并开发为“适糖米”。该品种生米抗性淀粉含量为8.0%～8.5%，煮制的米饭抗性淀粉含量高达10%～13%[36，37]。国际水稻研究所利用水稻品种Kinmaze经过化学诱变获得的ae突变体与IR36 杂交得到富含抗性淀粉水稻突变体AE，其抗性淀粉含量达到8.25%[33]。2013 年，韩国利用优质粳稻品种IIpumbyeo 进行化学诱变，获得高直连淀粉突变体Goamy2[38-40]，抗性淀粉含量为13.69%。2012 年，日本石川县立大学将wx突变体EM21和ae突变系EM16杂交获得双突变体AMF18，其糙米抗性淀粉含量达27.8%[41，42]。

上海市农业科学院采用化学诱变和常规育种相结合的方法培育出降糖稻1 号，该品种为首个国内选育的高抗性淀粉含量粳稻品系，其抗性淀粉含量为13%左右，是普通水稻品种的20 倍以上。对降糖稻1 号进行的血糖指数测试表明，降糖稻米的米饭血糖指数为48.53，属于低血糖指数食物[43]。且临床实验证实降糖稻1 号具有控制糖尿病人餐后血糖、改善血脂、提高饱腹耐饥饿能力和防治肠道疾病等功效。同时，通过正向遗传学定位的方法，从该品种中定位了控制抗性淀粉合成的基因sbe3-rs，建立了高抗性淀粉水稻品种选育的分子标记辅助选择育种体系[27，45，46]。但降糖稻1 号产量低，成本高，2010年上市时售价达到98 元/kg，大大限制了其推广应用。因此，研究团队利用分子育种技术结合传统育种技术，以降糖稻1 号为供体，成功选育了功能性和高产优质兼顾的高抗性淀粉含量的水稻新品系优糖稻2 号(植物品种权号:CNA20150659.3)和优糖稻3 号(品种权号:CNA20150658.4)。2019 年，产量比第一代‘降糖稻1 号’高40%以上的、抗病性更强的优糖稻2 号通过了上海市农作物品种审定，该品种植株矮，抗倒性好，耐直播，田间病虫害发生轻[47]。2020 年，产量比优糖稻2 号增产10%以上的优糖稻3 号也通过了上海市农作物品种审定，该品种株高较优糖糖2 号稍高。新品种大大降低了生产成本，市售优糖米降至40 元/kg，能够让更多“糖友”受益。

3 高抗性淀粉水稻研究存在的问题

高抗性淀粉功能水稻及其加工产品可以大大提高稻米附加值，具有很高的商业应用价值，同时也可为农民创造十分可观的经济收益[2]。但是长期以来，国内水稻育种目标多以优质、高产、抗病为主，功能性水稻育种相对落后，研究基础薄弱，在功能水稻育种方面还存在许多问题，如功能水稻品种粗糙、食味差、评价不够系统等。健康中国进入最后一个十年关键阶段，功能农业的发展还需要攻坚克难[48，49]。高抗性淀粉稻米虽具有调节餐后血糖、增加饱腹感、降血脂等功能，得到了社会的高度认可，但由于其直链淀粉含量高(其中上海市农业科学院选育的优糖稻系列品种直链淀粉含量超过30%)，普遍口感硬，粘性小，食味差，这也成为限制其推广利用的主要因素[50]。

4 高抗性淀粉水稻研究发展方向

中医在中国有数千年的历史，其提倡的药食同源早已深入人心，与以食物中提取的活性成分制成的保健产品相比，功能性食物更天然，也更容易被消费者接受。因此，对糖尿病有辅助治疗作用的高抗性淀粉水稻在国内具有巨大的市场前景和社会经济意义。为了实现大健康农业产业结构的优化升级，引领健康新食代，十四五期间功能性水稻的研究更应该引起科研机构和政府部门的高度重视，应该让我国的高抗性淀粉水稻资源发挥应有的社会和经济效益，促进以高抗性淀粉功能稻米为代表的功能水稻产业的可持续性发展。根据高抗性淀粉水稻研究的过程中遇到的问题，以后的研究应重视的方向主要有以下几方面:

第一，加强基础研究，挖掘水稻中与抗性淀粉合成相关的新基因。迄今为止，水稻抗性淀粉形成的机制尚未完全解析，而淀粉合成是一个复杂的过程，有多种酶参与完成。有研究表明，除了磷酸化外，其它的蛋白翻译后的糖基化、乙酰化、琥珀酰化等广泛参与淀粉生物合成[4]。挖掘抗性淀粉品质性状形成相关的关键基因，揭示抗性淀粉合成的分子调控网络，可促进高抗性淀粉功能稻米的基础研究和育种应用，提高我国功能稻米研究的科技含量。

第二，加快高抗性淀粉功能稻米品质改良。与一般普通水稻相比，功能水稻产量普通偏低，生产成本高，适应性不强，难以大面积推广。利用传统的育种方法结合现代基因突变技术和分子生物学技术，筛选出高产、优质、多抗的高抗性淀粉水稻新品种是当今功能水稻育种急需解决的问题。同时，通过分子标记辅助选择育种体系把香味、低直链淀粉含量等优质食味相关性状导入已有的高抗性淀粉水稻品种中获得优良食味和功能性兼具的新品种，也是育种工作者的一个重要研究方向。

第三，加强多营养聚合功能水稻种质资源创新利用。根据各种活性物质功能差异，开展多营养聚合的复合型功能稻米的种质创新研究。以高抗性淀粉稻米为基础，聚合如富含维生素、富含矿物质、低谷蛋白等功能性状，进行多功能型新种质创新，新一步提升高抗性淀粉功能稻米的功能性，促进功能稻米和其食品营养性的发展。

第四，加强高抗性淀粉功能稻米绿色深加工产品开发。以富含抗性淀粉稻米为主要原料，添加含不同营养素的功能辅助原料，如富含β-葡聚糖的青稞、高纤维含量的高粱等，利用挤压膨化技术、生物酶解技术等现代加工技术，优化加工工艺参数，突破高抗性淀粉谷物饮料制备过程中风味形成与稳定性技术瓶颈，开发出营养均衡、风味良好的绿色功能性稻米深加工产品，实现稻米销售从传统的“卖米”转化为稻米的精深加工及制品的研发，拓展高抗性淀粉稻米产品加工途径与产品表现形式，实现农产品资源的高值化利用。

第五，加强高抗性淀粉功能稻米及其产品的科普宣传和产业化推广。与龙头企业、农业专业合作社等具有一定规模、致力于高抗性淀粉功能稻米开发的生产经营主体联合建立功能稻米示范基地，不断提供良种示范和配套技术，同时加强宣传力度，积极组织生产企业、特殊人群消费者、主管部门、专家、经销商以及媒体等相关人员开展现场考察，扩大高抗性淀粉稻米的产业规模和影响力，通过创新包装和营销手段等进行产业化开发。