茶树——次生植物间作茶园生态系统构建的思考

杨 文，冷 杨，周玉锋，王沅江，黎健龙，蒋太明*，周泽宇*

1. 贵州省农业科学院 茶叶研究所，贵州 贵阳 550006；2. 全国农业技术推广服务中心，北京 100125；3. 湖南省农业科学院 茶叶研究所，湖南 长沙 410125；4. 广东省农业科学院 茶叶研究所，广东 广州 510640

农作物有害生物的防控是农业生产中的一个重要环节。20世纪四十年代，滴滴涕等化学农药相继问世并大规模应用于农业生产，形成了以化学农药为主的害虫防治理论与技术[1]。在化学防控与化学防控为主的综合防控的两个时期内，由于过度依赖使用化学农药等，造成人畜中毒、农产品农残超标、面源污染严重、大量天敌被杀死、害虫产生抗药性、有害生物再猖獗等系列问题[1-2]。为保障国家粮食安全、农产品质量安全、农业生态安全和农业贸易安全，顺应安全消费及可持续发展潮流，我国实施农药使用量零增长行动战略，减施化学农药的防控已成为公识[3-4]；其中，由Tshernyshev于1995年提出有害生物生态管理（ecological pest management，EPM）策略是重要发展方向，强调的是不使用化学农药[5]。此策略主要是源于高生物多样性以维持生态系统的稳定性，从而实现生态系统的自我调节及其所有组成的完美平衡，降低单一生物种类爆发的可能性。而在农业生态系统中，单一作物取代了天然植被复合体，再加上农药的使用，降低了农业生态系统的生物多样性[5]。

我国种茶历史悠久，在大面积发展茶园时，为求集中连片，大量天然植被复合体被伐，形成单一茶树的茶园，使得生物多样性低、食物链简单，生态功能和组分简单化，导致病虫害易暴发成灾[6]。为改善单一茶树茶园存在的系列问题，提高茶园的生态、经济及社会效益，茶园建设正从一般茶园向生态茶园转化，生态茶园建设成为今后我国茶园生境管理的长期性任务，也是提高茶叶产量、品质和安全的有效方法[6-9]。

茶树是多年生常绿灌木或乔木作物，容易构成较为稳定的生态系统[9]。生态茶园建设的首要任务在于构建生物多样性的茶园生境，其中茶园植物多样性是茶园生物多样性的重要基础，茶园中间作其他植物，在增加植被多样性的同时也增加了节肢动物群落的多样性、物种丰富度和均匀度，降低优势集中性，使群落结构更趋合理，有利于病虫害自然生态控制[11]。尽管我国各地开展了不同模式的植物多样性生态茶园建设探索[8,12]，但总的来说，如何建设植物多样性的生态茶园仍缺乏统一理论指导和认识。为此，本文特引入次生植物理念及其分类与定义，提出茶园次生植物间作防害系统及其注意事项，以期为植物多样性生态茶园的科学构建提供参考。

1 次生植物及其不同类型

次生植物（secondary plants）是指在农作物生态系统中与主栽作物共同生长而增加生物防控系统功效的其它不同种类的植物，是影响作物、病虫害和天敌三者之间相互作用的基本组成部分[13]。Parolin等于2012年详述了7种次生植物的定义[13]，相关研究人员也提出了类似次生植物的功能植物[14-15]、植物支持系统[16]和生物防治植物[17]等概念。通过对已有报道研究分析，本文总结出8种植物类型，并根据其对营养级影响的主次作用将其归为三大类，即影响第一营养级的次生植物、影响第二营养级（害虫或病原菌）的次生植物和影响第三营养级（天敌）的次生植物。

1.1 影响农作物生态系统第一营养级的次生植物类型

伴生植物（companion plants）是指与主要作物间作且能通过增强主栽作物的营养和/或化学防御而影响第一营养级的植物；此外，也可能具备驱避和/或阻截害虫和病原菌、吸引天敌或为天敌提供食物等次要功能效应。伴生植物的实质是与主栽作物形成互利关系，其形式主要有增加气味（改变其它植物的气味）、固氮（如豆科植物）、提供庇护和保护（如遮荫、防风、防冻与覆盖作用）和生化抑害（产生抑制或驱避有害生物的化学物质而保护邻近植物）等[13]。

1.2 影响农作物生态系统第二营养级的次生植物类型

主要包含4种植物类型，分别为驱避植物 （repellent plants）、屏障植物（barrier plants）、 诱集植物（trap plants）和指示植物（indicator plants）。驱避植物是指与主要作物间作能够通过人工干预和/或自然释放出化学物质而驱避害虫和/或病原菌的植物，使有害生物逃离主要作物[13]。屏障植物，也可叫阻截植物，此类植物最早于1978年由Deol和Rataul提出，但其只局限于阻截病原菌传播；Parolin等于2012年对屏障植物进行了重新定义，指种植于主要作物中间或其边缘、能够抑制病害和/或阻截害虫和/或病原菌传播的植物[13]。诱集植物，也可叫陷阱植物，是指能够定向吸引、转移、阻截和/或滞留靶标害虫或病原菌的植物[13]。指示植物是指能够在病虫害发生初期就容易检测病虫害危害并可有效指导防控以减小防控成本的一种或多种植物[13]。这类植物要比主栽作物高感病虫害，从而更易观察到病虫害的发生，但必须阻止其扩散到主栽作物。指示植物也可能具备诱集植物和/或屏障植物的功能。

1.3 影响农作物生态系统第三营养级的次生植物类型

主要包含3种植物类型，分别为养虫植物（insectary plants）、载体植物（banker plants）和栖境植物（habitat plants）。养虫植物，也叫蜜源植物（Honey plants），是指能利用其花蜜和花粉资源吸引和尽可能供养一定天敌种群的显花植物[13,16]。此类植物主要有利于以花蜜和花粉为主要食物的天敌昆虫。载体植物，也称储蓄植物、银行植物，是构成载体植物系统（banker plants system）的重要组成部分，该系统还包括替代食物和有益生物两个要素。载体植物主要是用来饲养替代寄主或猎物以提供食物资源给有益生物，或载体植物本身可以作为替代食物直接被用来饲养有益生物，一般是非目标栽培或野生作物，但也可以是一种或几种目标作物或相似植物。此类植物主要用于培养肉食动物和/或吸食植物营养汁液的天敌昆虫[13,15-18]。栖境 植物是指可以为有益生物提供替代栖息生境或种库的植物，包括为有益生物提供食物、繁殖场所、越冬或夏眠场所等，在作物收获或施药等农事操作干扰时为有益生物提供庇护所[16-17]。

2 茶园次生植物间作生态系统

2.1 影响茶园生态系统第一营养级的次生植物间作生态系统

伴生植物对茶树益生作用主要为固氮、提供庇护和保护。其中，固氮方面可于茶园内间作豆科植物实现增强营养的主要功能；有些豆科植物还兼具影响第二营养级的作用，当开花后还可兼具养虫植物的功能。豆科植物与茶间作的研究主要有大豆和绿肥，如黎健龙等研究表明，茶园间作大豆可以增加土壤肥力、改善茶园微生态、减少杂草和病虫害的发生，从而提高茶叶产量[19]；苏茶早与大豆间作后间作区土壤中铵态氮增加，且以大豆花期和结荚期最高[20]；绿肥新品种“湘野豌 1 号”种植于茶园酸性的土壤环境中，其根系发达，根瘤菌发育好，具有较强的生物固氮能力[21]；傅海平等研究表明，茶园间作三种绿肥植物，提高了土壤有机质、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾的含量，提高了担子菌门的相对丰度，降低了球囊菌门和罗兹菌门的相对丰度[22]。

在提供庇护和保护方面，可以于茶园内或周边生境中种植高于茶树的植物，达到遮荫、防风、防冻等主要功效，这类植物也可能兼具影响第二和第三营养级的功能，如阻截害虫和/或病原菌传播的屏障植物及鸟类的栖境植物。在遮荫功能方面，于成龄生态茶园中分别间作冬樱花、李树和木姜子，三种树遮荫下的茶树叶片的呼吸强度均极显著低于未遮荫处理，净光合强度均极显著高于未遮荫处理[23]；杉木—茶、樟树—茶和山苍子—茶三种间作茶园茶叶中的咖啡碱含量均高于单一茶树茶园，酚氨比低于单一茶树茶园[24]。覆盖作用方面，茶园间作丛生福禄考、肥皂草和须苞石竹等能较好控制茶园土壤 pH值 降低，增加土壤相对含水量[26]； 茶园间作鼠茅草可提高茶园早春土壤温度和湿度、降低茶园夏季土壤温度和提高土壤含水量及 提高茶园冬季土壤温度和保持土壤水分[26-27]。

2.2 影响茶园生态系统第二营养级的次生植物间作生态系统

此类系统中，次生植物可以是驱避植物、屏障植物、诱集植物和指示植物的单一种植和组合种植。

2.2.1 单一种植次生植物

筛选具驱虫杀菌的植物间作于茶园作为驱避植物，通过人工干预和/或其自然释放出化学物质而驱避茶园害虫和/或直接杀死茶树病害的病原菌。至今，直接开展茶园病虫害驱避植物筛选研究鲜见报道，但已有研究报道相关植物提取物或其成分具驱虫杀菌作用，如艾叶、薰衣草和黄岑等植物的提取物对茶丽纹象甲成虫表现驱避作用[28]；李红莉等测定了11种植物的精油对茶橙瘿螨均具驱避作用，其中驱避率达80%以上的有8种[29]；罗勒、迷迭香、肉桂、茴香及天竺葵5种植物的精油对茶尺蠖成虫表现出一定的驱避活性[30]；薰衣草中含有驱避茶小绿叶蝉的成分[31]；香茅草中含有对相关茶树病原真菌的杀菌活性物质[32]。对茶园中具明显迁移性的害虫如绿盲蝽，种植屏障植物可阻截其秋季回迁。

筛选感病虫害的茶树品种，以非采摘为目的布置于采摘性主栽品种茶园周边，可同时作为诱集植物和指示植物，也可以筛选其它植物作为诱集植物。如利用茶绿盲蝽更喜欢取食豌豆苗和更喜欢在豌豆苗上产卵的特性，通过茶园间作豌豆达到有效控制绿盲蝽[33]；大叶千斤拔中含有引诱茶小绿叶蝉的活性成分[31]，可考虑将其作为茶小绿蝉的诱集植物。

2.2.2 组合种植次生植物

应用较多的是控制害虫的“push-pull”策略，直译为“推-拉”策略（在植物保护领域意译成“驱-诱”策略更为确切），其原理是由不适宜害虫生存的相关要素作为“驱元”（push components）和对害虫具引诱作用的相关要素作为“诱元”（pull components），二者联合刺激害虫从受保护源（主栽作物区域）不断向引诱源移动，将绝大多数害虫控制在引诱源的特定区域，视引诱源中的虫口数量情况进一步在此特定区域适时采取其它有力措施进行控制；其中“驱元”设置于主栽作物区域内，“诱元”设置于主栽作物边界外的特定区域作为引诱源，通过内驱外诱而降低主栽作物上的害虫种群数量[34-36]。在茶园生态系统中，可以组合应用驱避植物和诱集植物而构建“驱-诱”体系，其中“驱元”可以是对茶园害虫具直接驱避作用的驱避植物，也可以是利于天敌生存的养虫植物而间接驱避茶园害虫；“诱元”是对茶园害虫具诱集作用的诱集植物。

2.3 影响茶园生态系统第三营养级的次生植物间作生态系统

此类系统主要是在茶园中人工设计构建有益于茶树病虫害天敌的次生植物。此类次生植物能单一利用的是蜜源植物和栖境植物，如可于茶园周边种植不同花色、不同时间开花的多种植物作为蜜源，为天敌昆虫提供食物，同时可兼具观赏价植；也可种植为诸如鸟类等有益生物提供栖息的栖境植物。目前在茶园应用密源植物有探索，如在茶园间作油菜后茶园内物种多样性指数和益害比显著提高[37]。

载体植物不能单一利用，因为它是构成载体植物系统（banker plants system）的重要组成部分。载体植物系统又称开放天敌饲养系统（open-rearing system），主要包括载体植物、替代食物和有益生物三个要素，一个完整的载体植物系统至少包括其中的两个基本要素。其中，载体植物是最主要的要素，载体植物主要是用来饲养替代寄主或猎物以提供食物资源给有益生物，或载体植物本身可以作为替代食物直接被用来饲养有益生物。载体植物系统中的另一个基本要素是替代食物，大多是植食性节肢动物高度专一性取食载体植物，这些植食性节肢动物为天敌生物的自主繁殖提供食物资源。在这种饲养系统上繁育的天敌会自动扩散到目标作物上控制靶标有害生物。载体植物系统可长期持续保持农业生态系统中一定种群数量的天敌生物，从而避免天敌生物跟随靶标有害生物种群数量的消长而消长以及滞后性，也可避免因主栽作物区不适宜的农事操作而大量杀死天敌生物[15,17-18,38]。

载体植物系统早期主要应用于温室中相关害虫的控制，随着研究的深入，也开展了在相关作物田间的应用研究[18,38-40]。虽然载体植物系统应用于茶园的研究鲜见报道，但可借鉴载体植物系统在其它作物田间应用的研究，针对茶树害虫开展茶园载体植物系统研究，如针对蓟马可探索建立“载体植物—小花蝽—蓟马”的系统。

2.4 影响茶园生态系统多层营养级的次生植物间作生态系统

可以在茶园中人工设计构建影响茶园多层营养级的次生植物组合，其可能的组合有4类，即影响第一和第二营养级的次生植物组合、影响第一和第三营养级的次生植物组合、影响第二和第三营养级的次生植物组合和影响第一、第二和第三营养级的次生植物组合。最理想的茶园次生植物间作防害系统应是在茶园构建出能同时影响第一、第二和第三营养级的次生植物组合。

3 构建次生植物多样性茶园生态系统注意事项

3.1 保留一定面积的天然植被复合体

在开恳土地新植茶园时尽量保留一定面积的天然植被复合体，实现一定面积茶园板块与一定面积天然植被复合体板块的组合，避免从茶园新植开始就大面积单一茶树生境板块。

3.2 “茶树——有害生物——有益生物”营养级最优效应

从茶园营养级功能角度考虑，将影响茶树（第一营养级）、影响茶园害虫与病原菌（第二营养级）以及影响茶园病虫害的有益生物（第三营养级）进行合理搭配，尽可能设计构建出影响茶园多层营养级的茶园植物多样性人工复合体。

3.3 最优空间尺度效应

包括垂直空间尺度和横向空间尺度。山体垂直空间方面要做到“头戴帽，腰绕带，脚穿靴”的植被复合体板块[12]；茶园内部尽量构建“乔—灌—草”三层垂直空间结构；在横向空间尺度设计方面，需考虑实现不同功能的有效半径。

3.4 最优时间尺度效应

综合考虑生物资源及物候期，设计并构建能够在时间序列上创造连续的食物资源与栖息环境，为天敌提供持续不断的生存条件。

3.5 最优遮荫度效应

茶树喜漫射光或散射光，遮光度最好控制在30%左右[6]。因此，茶园内部尽量不种透光性差的植物，尽量不种四季常绿的乔木，对高于茶树的次生植物应控制其种植密度。

3.6 有害生物不相生与不扩散

在茶园内不要种植与茶树病虫害共同寄主的植物，避免病虫害的发生。在茶园外部生境中种植诱集植物和/或指示植物时，应及时控制此类植物上的病虫害于茶园外部生境的特定区域，使其不向茶园正向转移。

4 小结与展望

茶园植物多样性是茶园物种多样性的重要基础，是茶园生境管理的重要方法之一。针对本文描述的伴生植物、驱避植物、屏障植物、诱集植物、指示植物，养虫植物、载体植物和栖境植物，国内外研究人员从不同角度提出了不同的总称，如次生植物、功能植物、植物支持系统和生物防治植物[13,15-17]。其中parolin等2012年提出的次生物植物包含了其对病虫害的生态调控功能，但其不包含为有益生物提供替代栖息生境或种库的栖境植物；后三种总称只偏向于其对害虫的生态调控功能，且其下述的不同类型植物均缺乏从营养级影响角度进行归类，以致不便于更加清晰的理解和描述各类植物的生态功能及其主、次效应。本文尝试补充完善次生植物分类体系，并对各次生植物类型进行完整的定义和划分；于此基础之上，从影响茶园生态系统营养级角度提出了四种模式次生植物间作茶园生态系统；同时，还从六个方面指出构建次生植物多样性茶园生态系统注意事项，为植物多样性生态茶园构建提供了理论与方法指导。

在次生植物间作茶园生态系统构建的实践方面，还需根据化学生态学原理并结合天然产物研究方法和相关生物效应测定方法开展各候选次生植物发挥相应生态功能的验证和筛选研究，充分论证选择靶标次生植物的依据和可行性。在充分论证基础之上，于较大的空间尺度上构建出次生植物多样性生态茶园并开展其生态效应的长期定位观测，系统地评估茶园生境中种植次生植物后产生的多种生态效应和功能。