梓叶槭和五小叶槭果实形态特征和扩散特性

马文宝　姬慧娟　代林利　张宇阳　帅伟　姜欣华　于涛

摘要： 以梓葉槭（Acer catalpifolium Rehd. ）和五小叶槭（A. pentaphyllum Diels）的果实为材料，对2种植物果实形态特征与扩散特性进行比较研究。结果表明：（1）梓叶槭果实的翅长、翅宽、果翅面积和种子面积显著大于五小叶槭，为五小叶槭的2.01倍、1.40倍、2.42倍和1.79倍，五小叶槭的千粒质量和种子厚度显著高于梓叶槭，为梓叶槭的1.64倍和2.83倍;（2）在200 cm高的静止空气中，梓叶槭的降落速度显著小于五小叶槭的降落速度，在水平风速4 m/s的情况下，梓叶槭水平扩散距离显著高于五小叶槭的水平扩散距离，梓叶槭垂直降落速度慢，水平扩散距离远;（3）垂直降落速度与千粒质量呈极显著正相关，与翅长和果翅面积呈极显著负相关;水平扩散距离与千粒质量呈极显著负相关，与翅长、果翅面积和种子长呈显著或极显著正相关，表明槭属植物的果实千粒质量、翅长、翅果面积等形态特征与其扩散能力密切相关。从梓叶槭和五小叶槭果实的扩散特性来看，梓叶槭扩散距离更远，分布范围更易扩大，对其种群更新和演替具有重要意义。

关键词： 极小种群;梓叶槭;五小叶槭;翅果;降落速度;水平扩散

中图分类号： S792.35 文献标识码： A 文章编号： 1000-4440（2021）01-0150-05

Fruit morphological and dispersal characteristics of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels

MA Wen-bao1， JI Hui-juan1， DAI Lin-li2， ZHANG Yu-yang3， SHUAI Wei4， JIANG Xin-hua4， YU Tao3

（1.Ecological Restoration and Conservation for Forests and Wetlands Key Laboratory of Sichuan Province/Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China;2.Forestry College， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， 350002， China;3.Province-Ministry Co-construct Key Laboratory of Forest Silviculture and Conservation， Ministry of Education， Beijing Forestry University， Beijing 100083， China;4.Ganzi Institute of Forestry Research， Kangding 626001， China）

Abstract： Fruits of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels were used as the testing materials to compare and study their morphological characteristics and dispersal properties. The results showed that， firstly， the length， width， area of winged perianth and seed area of A.catalpifolium Rehd. fruits were 2.01 times， 1.40 times， 2.42 times and 1.79 times of the data of A. pentaphyllum Diels respectively， and the differences were significant. The thousand-seed weight and seed thickness of A. pentaphyllum Diels were 1.64 times and 2.83 times of the data of A. catalpifolium Rehd. respectively. Secondly， in the 200 cm high static air， the falling speed of A. catalpifolium Rehd. was significantly lower than that of A. pentaphyllum Diels. The horizontal dispersal distance of A. catalpifolium Rehd. was significantly less than that of A. pentaphyllum Diels when the horizontal wind speed was 4 m/s， and A. catalpifolium Rehd. had slow vertical falling speed and long horizontal dispersal distance. Thirdly， vertical falling speed was significantly positive correlated with thousand-seed weight， and was significantly negative correlated with winged perianth length and winged perianth area. Horizontal dispersal distance was significantly negative correlated with the thousand-seed weight， and was significantly or highly significantly positive correlated with winged perianth length， winged perianth area and seed length， indicating that morphological characteristics such as thousand-seed weight， perianth length， winged perianth area were closely related to the dispersal ability in Acer plants. It can be seen from the fruits dispersal characteristics of Acer catalpifolium Rehd. and A. pentaphyllum Diels that， A. catalpifolium Rehd. can disperse further and can easily expand the distribution scope， which is of important significance to its population renewal and succession.

Key words： minimal population;Acer catalpifolium Rehd.;A. pentaphyllum Diels;samara;falling speed;horizontal diffusion

植物果實形态和生理等特征与种子的生产、扩散、萌发、休眠、定居等生活史过程密切相关[1]。果实（种子）扩散是植物生活史经历的一个关键过程，对植物种群维持和分布有重要影响[2]。果实（种子）随风扩散是植物繁殖体传播的一种常见途径[3]，果实（种子）的扩散方式由扩散媒介及与扩散相关的果实（种子）形态特征所决定 [4]，其中果实（种子）大小、果皮或果实结构等对扩散起决定作用[5]。果实扩散特征对了解植物种子库、种群和群落结构、更新演替以及生态适应对策都有重要意义[4-6]。

梓叶槭和五小叶槭均是属于无患子科（Sapindaceae）槭属（Acer L.）的落叶乔木，果实均为翅果，是中国特有的极小种群野生植物[7]，具有重要的景观应用价值。目前，研究者开展了梓叶槭极小种群结构及动态特征，种内和种间竞争关系[8-11]，种子萌发和播种育苗[12-14]，生长与光合特征差异[15]，以及五小叶槭的种质资源[16]，群落物种多样性与主要优势种生态位特征 [17]，种子萌发特性[18]，ISSR-PCR反应体系的建立和优化[19]，播种育苗[20]和造林技术[21]等方面的研究，但未见梓叶槭和五小叶槭果实特征及其扩散能力强弱的研究。

本研究在不考虑外界环境影响的条件下，探讨梓叶槭和五小叶槭果实垂直降落速度和水平扩散距离，以及与果实形态特征之间的相关性，从而揭示梓叶槭和五小叶槭果实特征与扩散能力之间的相互关系，为极小种群植物保护研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2017年10-11月，梓叶槭 （Acer catalpifolium Rehd.） 果实采于四川省都江堰市（经度103°32′37.80″，纬度 30°57′22.85″，海拔 814 m），五小叶槭（Acer pentaphyllum Diels）果实采于四川省甘孜州九龙县（经度101°34′29″，纬度28°52′45″，海拔2 793 m）。于2017年12月在四川省林科院实验室测定果实形态特征、垂直降落速度及水平扩散距离。

1.2 试验方法

1.2.1 果实形态特征观测 选择梓叶槭和五小叶槭果实各50粒，用CanoScan 5600 F扫描仪对果实进行扫描，分辨率设为300 dpi，扫描页的面积为2.867×10-4 m2，输入二者果实图像，对图像进行预处理，利用ImageJ软件提取完整饱满果实和种子的形态图像值（图1），进行参数转换得到二者果实的翅长、翅宽、果翅面积、种子长和种子面积，具体试验操作见ImageJ软件测定番茄叶面积的方法[22];用游标卡尺测量种子厚度。

1.2.2 果实千粒质量 随机选取二者果实各100粒，用Statorius BS210S（max210 g，d=0.000 1 g）电子天平分别称其质量，重复8次，计算其平均值，以测定果实的千粒质量。

1.2.3 果实扩散特性 垂直扩散特性测定，即果实在静止空气中的降落时间和速度测定。采用果实降落速度装置并稍作改动，在200 cm高的封闭空间把一根木杆固定在方形底座旁边，木杆上标有释放点距底座的距离，底座上贴有白纸片，以便与种子形成颜色反差，易于观察，用秒表测定果实从顶部到底部的降落时间，以确定其在静止空气中的降落速度。每种果实重复50次。

果实在水平方向的扩散距离测定：将2种果实分别在100 cm高处释放，在由电风扇产生的水平气流中降落，在1 m/s、2 m/s和4 m/s 3种风速下进行测定，记录每种果实在水平方向上的扩散距离，重复50次。

1.3 数据分析

用SPSS25.0进行数据分析，Tukeys LSD用于检验处理间多重比较的差异显著性，并对果实形态特征（翅长、翅宽、翅果面积、种子面积、种子厚度、种子长）与降落时间、降落速度和3种风速下的水平扩散距离进行了双变量分析。

2 结果与分析

2.1 果实形态特征与千粒质量

梓叶槭和五小叶槭均有2枚相连的小坚果（果实）组成，侧面均有翅;梓叶槭种子部分扁平，而五小叶槭种子部分凸起（图1）。

梓叶槭果实的翅长、翅宽、果翅面积和种子面积均显著大于五小叶槭 （P<0.01），分别是五小叶槭的2.01倍、1.40倍、2.42倍和1.79倍，五小叶槭的种子厚度显著高于梓叶槭（P<0.05），是梓叶槭种子厚度的2.84倍，但二者种子长无显著差异（P>0.05）（表1）。

五小叶槭和梓叶槭的千粒质量分别为60.03 g和36.57 g，差异显著（P<0.05）。

2.2 果实在静止空气中降落时间和速度

五小叶槭果实的降落速度为梓叶槭的1.82倍，呈显著差异（P<0.05）（表2），其降落速度快，在空中停留时间短，扩散距离近。

2.3 果实在水平方向上的扩散距离

梓叶槭和五小叶槭果实水平扩散距离随风速增加呈现出增大趋势。在1 m/s，2 m/s和4 m/s风速下，梓叶槭扩散距离分别比五小叶槭的远 18.38%、 19.52%和25.32%，均呈显著差异（P<0.05）（图2）。

2.4 果实形态特征与扩散能力的相关性

从表3可以看出，梓叶槭果实的降落速度分别与千粒质量和种子厚度呈极显著正相关（P<0.01），分别与果实翅长、翅宽、果翅面积、种子面积以及种子长呈极显著负相关 （P<0.01）;在模拟1 m/s、2 m/s和4 m/s水平风速下，梓叶槭果实的水平扩散距离与千粒质量呈极显著负相关（P<0.01），与翅长、翅宽、果翅面积、种子面积以及种子长均呈极显著正相关（P<0.01），但与种子厚度均无显著相关性。

由表4可知，五小叶槭降落速度与千粒质量和种子厚度呈极显著正相关（P<0.01），分别与果实翅长、果翅面积以及种子长呈极显著负相关（P<0.01），与翅宽和种子面积相关性不显著;在模拟1 m/s、2 m/s以及4 m/s水平风速下，五小叶槭果实的水平扩散距离与千粒质量呈极显著负相关（P<0.01），与果实翅长、果翅面积和种子长呈显著或极显著正相关。五小叶槭种子面积和翅宽与五小叶槭果实水平扩散距离无显著相关性。

3 讨论

梓叶槭和五小叶槭均为高大落叶乔木，果实通过风力扩散，为典型风力扩散植物[23]。在都江堰亚热带常绿阔叶林木本植物占优势的森林中，木本植物的果实特征适合相关动物来传播其种子，并成为该区域的主要种子扩散模式，以风力扩散的种类最少 [24]，虽然梓叶槭为该区域乔木层分布的物种，但其灌木层和草本层郁闭度大，光照少，腐殖层厚，不利于其果实扩散、种子萌发和幼苗建成[8];而五小叶槭野外自然种群主要分布于雅砻江干热河谷两岸的滑坡带上，扩散面积受限，幼苗建成困难[16]。本研究中，梓叶槭和五小叶槭分别为桐状槭组和五小叶槭组的植物，其果实形态特征差别巨大（梓叶槭种子部分扁平而五小叶槭种子部分凸起），经测量分析其翅长、翅宽、果翅面积、种子面积、种子厚度和果实大小（千粒质量）等果实形态特征均呈现出显著差异，这些差异会影响其扩散特性，可能是导致其种群分布不均匀，呈现出片段分布，出现生殖隔离，使之成为极小种群植物的重要原因之一。

对梓叶槭和五小叶槭果实形态特征与降落速度和水平扩散距离相关性分析结果表明，二者的降落速度与千粒质量和种子厚度呈极显著正相关，分别与果实翅长、果翅面积以及种子长呈极显著负相关;水平扩散距离与千粒质量呈极显著负相关，与果实翅长、果翅面积和种子长呈显著或极显著正相关，这与槭属植物红枫和秋火焰的水平扩散距离与其千粒质量、果实长和果翅长等果实形态特征显著相关的结果相一致[25]。在其他风力扩散的植物中，扩散能力与果实（种子）形态特征均有密切的相关性，比如菊科植物疏齿千里光（Seneciosub dentatus）[26]、蒲公英[27]、加拿大一枝黄花[28]的瘦果饱满度、成熟度、冠毛面积、冠毛张开角度、冠毛长度等形态性状均显著影响果实（瘦果）扩散能力，本研究也发现梓叶槭和五小叶槭的千粒质量、果实翅长、果翅面积和种子长等果实形态特征极大影响其风力传播距离和分布范围。

因此，对于这两种极小种群植物而言，梓叶槭果实降落速度慢，果实扩散能力强，而五小叶槭果实扩散能力弱，说明梓叶槭具有更多物种生存和种群扩大的机会，更易于占据新的生长环境，从而扩大其分布范围。

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