揭示普通小麦基因组形成过程中基因流和染色体重排的重要作用

（2021.2.2 Plant Biotechnology Journal ）

普通小麦是世界上最重要的农作物之一，属于AABBDD的异源六倍体品种，其形成涉及3个祖先品种并经历过两次杂交，由野生一粒小麦与拟斯卑尔托山羊草杂交形成四倍体二粒小麦。大约一万年前，二倍体节节麦与四倍体小麦交衍生成六倍体小麦。由于参与杂交形成普通小麦的物种数量有限，并且大规模的商业育种进一步导致种内遗传多样性水平降低，从而大大限制育种家选育普通小麦优异品种的能力。

近日，英国布里斯托大学Alexandra M.Przewieslik-Allen团队在Nature Plants上在线发表了题为“The role of gene flow and chromosomal instability in shaping the bread wheat genome”的文章，表明基因流（基因迁移）和染色体重排对普通小麦遗传多样性的形成具有重要的贡献，并评估了基因流对未来育种策略的影响。

前人研究表明普通小麦与其近缘之间的基因流动可能为普通小麦基因组增加了新的等位基因。为了评估小麦近缘物种对普通小麦遗传多样性的贡献，作者使用了基于单核苷酸多态性的标记，作者首先利用高密度分子标记（Axiom 820k）筛选了358个六倍体小麦，并根据注册日期（1790-2015年）及育种方法，将其分为5个群体（1-4：常规品种，5：杂交品种）。遗传多样性分析表明，常规品种中（1-4）群体1（1790-1930）具有最高的遗传多样性，其次是群体3（1966-1985），群体4（1986-2015），最后是群体2（1930-1965）。在这些群体中，B基因组的遗传多样性最高，而D基因组的遗传多样性最低。相反，在杂交品种中，D基因组的多样性最高。

作者通过计算每条染色体的平均遗传多样性并对每条染色体进行了PCA分析，揭示了基因组内变异以及每个染色体的不同的分组模式和亚群的混合，表明每个染色体的祖先和基因组结构是不同的。但在PCA分析的时候，作者发现有些品种孤立，有些则聚在一起，并且他们往往是属于同一群体的品种。为了研究出现这种情况的原因，作者选择了9个材料进行了基因组原位杂交（GISH）识别染色体的大片段缺失和染色体异常，结果发现大规模的基因组重排及缺失，这很可能是导致PCA中出现以上现象的原因。

为了进一步了解小麦近缘种的基因渗入情况，作者使用高密度分子标记重新筛选了113种近缘小麦品种，并借助分析软件从一级，二级和三级基因库中获得了预测的基因渗入信息。数据表明大部分普通小麦品种与二倍体和四倍体近缘品种拥有近乎相同的单倍型，有些则显示出来自更远物种的渗入和种間结构变异，同时作者发现每个品种均可以检测到带多个基因渗入，缺失和染色体重排的基因组事件，证明了小麦近缘品种的渗入影响了普通小麦品种的遗传多样性。为了提高数据的实用性，作者还创建了一个交互网站，可用于查看结果。

本研究作者通过对471个小麦基因组的详细分析，说明来自小麦近缘的基因流和染色体重排从古至今一直在持续改变普通小麦基因组，并表明没有单一的小麦品种可以用来代表小麦基因组，以及对小麦全基因组研究的重要性，并为小麦育种家利用近缘种改造普通小麦品种提供了理论基础及方向。