支链氨基酸转氨酶TaBCAT1正向调节小麦锈病易感性

（2021.2.15 Plant Biotechnology Journal ）

植物病原体对农业生产力构成持续威胁。在病原菌入侵过程中，植物产生一系列具有抗菌特性的天然产物，而这些特殊的防御分子大多来自于氨基酸前体，eg：芥子油苷，一种防御相关的次级代谢物，在病原体攻击时，芥子酶水解葡萄糖苷释放出各种有毒化合物，可以直接或间接保护植物免受真菌、细菌和昆虫的侵害。在响应病原菌入侵而改变的氨基酸中，支链氨基酸（BCAAs）是脂肪族硫代葡萄糖苷的前体，BCAA合成的最后一步是BCAA转氨酶（BCAT）催化的转氨反应。BCAA分解代谢被认为影响SA/JA的相互作用，并影響对病原菌入侵的防御反应，由于BCAT是BCAA生物合成和降解的唯一共同酶，其活性必须被仔细调节以确保BCAA稳态。但它作用的分子机制尚不清楚。

近日，The Plant Cell在线发表了题为”The branched-chain amino acid aminotransferase TaBCAT1 modulates amino acid metabolism and positively regulates wheat rust susceptibility”的研究论文。作者对68个受病原菌感染的小麦（Triticumaestivum）品种（包括Oakley、Solstice和Santiago）进行了不同敏感性水平的RNA-seq分析，揭示了支链氨基酸转氨基酶（TaBCAT1）作为小麦锈病敏感性的正向调节因子，在世界范围内两种最具经济危害的小麦病害（小麦黄锈病（Pst）和茎锈病（Pgt））的抗性起着操纵作用。

作者共收集了156份Pst感染的小麦（Triticumaestivum）样本，用于探索欧洲各地Pst感染的寄主小麦品种的遗传多样性。并对68个受病原菌感染的小麦（Triticumaestivum）品种（包括Oakley、Solstice和Santiago）进行了不同敏感性水平的RNA-seq分析，基因型分析发现品种Santiago（10份）、Solstice（12份）和Oakley（13份）的数量最多，且这三个小麦品种对Pst的显性致病型（种族）具有不同的敏感性，因此对这些样品进一步分析，确定与Pst防御反应相关基因的合适候选品种。共表达聚类分析确定了TaBCAT1作为候选的病害应答基因。

TaBCAT1的单突和双突在不同程度上抑制了黄锈病（Pst）和茎锈病（Pgt）的感染。在Pst和Bgt感染的早期，TaBCAT1表达显著，而TaBCAT1-AQ50*TaBCAT1-BR366-突变体，在Pst和Bgt感染的早期严重降低了细胞内感染结构的发育。说明TaBCAT1在小麦锈病诱导过程中是一个正向调控因子，抑制TaBCAT1表达可以抑制锈病孢子的繁殖速度和菌丝的侵袭。同时，TaBCAT1突变株的SA和PR高水平表达。TaBCAT1突变株中SA和PR基因水平的升高为防御反应的组成激活提供了强有力的证据，保护这些植物免受病原体的侵害。亚细胞定位显示TaBCAT1定位在线粒体，抑制TaBCAT1表达导致BCAA积累，表明TaBCAT1有助于线粒体内的BCAA稳态。拟南芥中BCAAs和BCAA相关的2-羟基酸异亮酸（ILA）水平相关。在Pst感染前24小时用ILA处理的植物中，入侵菌丝的减少十分明显，说明在小麦中施用ILA可激活对Pst等生物营养病原菌的防御作用。

综上所述，TaBCAT1对小麦锈病的敏感性至关重要，TaBCAT1功能缺失与导致SA诱导的BCAA水平升高密切。作者推测，在Pst感染早期提高TaBCAT1的表达可能有利于抑制sa介导的防御反应的激活。