干旱胁迫对‘青燕1 号’燕麦产量及干物质积累与分配的影响

刘凯强，刘文辉，贾志锋，梁国玲，马祥

（青海省青藏高原优良牧草种质资源利用重点实验室，青海大学畜牧兽医科学院，青海西宁810016）

作物产量积累是多因素综合影响的过程，由植株前期生长发育和后期物质积累与转移共同决定。植物生长早期主要是形态构建和功能器官发育的过程，当外界环境改变时植物可根据生长需求促使这个过程延长或缩短，对于牧草而言，前期发育时间过长或过短都将影响后期穗部籽粒形成，最终引起产量变化。因此，研究产量构成因子对于反馈植物逆境下发育调控意义重大。针对解决作物生育期遭遇干旱问题，前人在小麦（Triticum aesti⁃vum）［1］、玉米（Zea mays）［2］、水稻（Oryza sativa）［3］、马铃薯（Solanum tuberosum）［4］等传统作物做了大量研究，主要应用传统的育种手段、现代的分子育种手段以及对作物生理机制的探究［5-7］，培育新的抗旱品种以及明确作物遭受干旱胁迫时的调控机理，但对于牧草而言，抗旱品种培育周期漫长，育种手段相对滞后，而植物干旱胁迫时受多种代谢调控通路控制，目前许多机理仍尚不明确，干旱胁迫影响牧草生长仍是困扰畜牧业发展的重要问题。青藏牧区由于气候变化原因，自然灾害（干旱、冻害、冰雹等）发生的频繁性和不规律性，导致牧草生育期时而出现连续干旱现象，对牧草生长影响极大［8-10］，干旱的不规律性导致植物生长前期和后期以及关键生育期均有可能受到影响，这大大增加了抗旱工作的研究难度，也成为抗旱工作的新挑战。

燕麦（Avena sativa）是禾本科燕麦属一年生草本植物［11］，是适宜在青藏高原高寒牧区和半农半牧区种植的高产优质草料兼用作物［12］，因叶和茎秆柔嫩多汁，营养价值丰富，鲜草和干草可作为优质的家畜饲料，是解决青藏高原高寒地区草畜季节性供求矛盾、保护生态环境和促进草地畜牧业可持续发展的重要牧草品种［13］；其次燕麦籽粒富含β-葡聚糖及多种微量元素，对“三高”人群具有良好的食疗保健作用，已经成为一种重要的保健产品［14-15］。而有关燕麦抗旱方面的研究多集中在干旱对燕麦种子萌发、幼苗生理特性、品种抗旱性评价等方面，且这些研究多以苗期研究为主［16-17］，对于生育期遭受连续干旱时燕麦生长及产量的响应变化研究较少。因此，本研究以青海本地推广品种‘青燕1 号’为研究对象，探究不同生育时期干旱和持续干旱胁迫后燕麦干物质积累与分配及产量形成的变化规律，为高寒区燕麦实际生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为青海本地推广品种：‘青燕1 号’（Avena sativacv. Qingyan No. 1），由青海省畜牧兽医科学院提供。

1.2 试验设计

试验于2019 年青海省畜牧兽医科学院省级重点实验室遮雨棚内进行，挑选饱满、大小一致的种子，消毒处理后播种于聚乙烯塑料盆（直径28 cm、高30 cm）中，土壤取自大田土，晒干后过12.5 mm 筛混合均匀，每盆装入等量过筛土壤，底肥为磷酸二铵（N 18%，P2O546%）38.98 g·m-2和尿素（N 46%）19.49 g·m-2，于苗期三叶期定株到 25 株·盆-1。

干旱胁迫梯度：75% 的田间持水量（对照75%FWC）、60%田间持水量（轻度胁迫60%FWC）、45%田间持水量（中度胁迫45%FWC）和30%田间持水量（重度胁迫30%FWC），田间持水量：25%土壤含水量。

生育期胁迫处理：1）全生育期不干旱（CK）；2）苗期-拔节期干旱（ST），于苗期开始干旱胁迫10 d，结束后恢复正常供水；3）苗期-拔节期、孕穗-抽穗期干旱（SH），于苗期和孕穗期分别干旱胁迫10 d，结束后恢复正常供水；4）苗期-拔节期、开花-乳熟期干旱（SF），于苗期和开花期分别干旱胁迫10 d，结束后恢复正常供水；5）苗期-拔节期、孕穗-抽穗期、开花-乳熟期连续干旱（SM），于苗期、孕穗期和开花期分别干旱胁迫10 d，结束后恢复正常供水；共13 个处理（表1），10 次重复，共 130 盆，完全随机区组排列。

控水方法：试验采用称重差值法，每天下午17：00称含土盆重，计算预计灌水量之间的差值用以补充植株的蒸腾量。

表1 干旱胁迫试验处理Table 1 Treatments of drought stress

1.3 观测记载项目

于燕麦成熟期，各处理选取长势均匀的10 个单株，分别测定小穗数（number of spikelet，Ns）、穗粒数（主茎花序全部籽粒数，seed number per inflorescence，SNi）、小穗粒数（每个小穗上的籽粒数，seed number of spikelet，SNs）、空铃数（empty floret number，Ef）、穗长（length of spikelet，Ls）、单序籽粒重（每株主茎花序籽粒重量，seed weight per inflorescence，SWi），百粒重（hundred kernel weight，HKW），每个处理5 次重复。

产量：成熟期每处理以盆为单位，测定种子产量，每个处理5 次重复。

干物质测定：选择长势一致的12 株燕麦，根、茎（茎+叶鞘）、叶和穗分离，用去离子水冲去根系表面杂质，滤纸吸干水分后，105 ℃杀青 30 min 后75 ℃烘干至恒重测定根干重（dry weight of root，DWr）、茎干重（dry weight of stem，DWst）、叶干重（dry weight of leaf，DWl）和穗干重（dry weight of spikelet，DWs），每 3 株 1 个重复，重复 4 次，并计算穗、茎、根和叶的干物质分配比例和分配指数及不同胁迫次数和胁迫时期下各指标的相对值。

计算公式：干物质分配比例=器官干重/生物量总干重

各指标相对值计算：各指标相对值=干旱胁迫测定值/对照测定值

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2016 软件进行数据整理，SPSS 16.0 软件进行方差分析、Duncan 多重比较、多元回归分析及通径分析，采用Origin 2018 作图。

2 结果与分析

2.1 不同干旱胁迫对燕麦产量及产量构成的影响

从表2 可以看出，胁迫程度和胁迫次数对穗长、小穗数、穗粒数、单序籽粒重、百粒重和产量的影响均达到极显著差异水平（P＜0.01），小穗粒数和空铃数无明显变化。胁迫程度和次数的互作效应对单序籽粒重、百粒重和产量影响达到显著差异（P＜0.05）或极显著差异（P＜0.01）水平，而穗长、小穗数、穗粒数、小穗粒数和空铃数未达到显著差异（P＞0.05）。其中，各因素对百粒重影响大小表现为：胁迫程度＞胁迫次数＞胁迫程度和次数互作，其余指标均表现为：胁迫次数＞胁迫程度＞胁迫程度和次数互作。

表2 干旱胁迫对燕麦产量及产量因子影响的方差分析Table 2 The variance analysis of effects on yield and yield components of oat under drought stress

同一胁迫程度下随着胁迫次数增加，小穗数均以3 次胁迫相对值最低，分别为0.96、0.56 和0.36；穗粒数仅在60%FWC 下胁迫1 次的相对值大于对照，为1.13，其余胁迫程度下均低于对照，且随着胁迫次数增加不断下降；而穗长、单序籽粒重、百粒重和产量的相对值随胁迫次数增加均低于1.0，且各胁迫程度下以3 次胁迫最低，其中穗长相对值分别为 0.67、0.65 和 0.61，单序籽粒重分别为 0.47、0.16 和 0.15，百粒重分别为 0.64、0.39 和0.34，产量分别为0.63、0.23 和0.18（图1）。小穗粒数和空铃数在不同胁迫程度下各胁迫次数之间相对值差异较小，但小穗粒数均低于1.0，说明干旱胁迫对小穗粒数有抑制作用，但次数变化对其影响不大。整体水平下，影响大小表现为：胁迫3 次＞胁迫2 次＞胁迫1 次，胁迫程度影响大小表现为：30%FWC＞45%FWC ＞60%FWC。

干旱胁迫显著（P＜0.05）影响燕麦的穗长、小穗数、穗粒数、小穗粒数、单序籽粒重、百粒重和产量，而空铃数没有明显变化（图2）。从图中可以看出，燕麦穗部发育受干旱抑制明显，各处理显著（P＜0.05）低于T1，其中以T10和T13穗长最低，分别为10.7 和9.2 cm。小穗数、穗粒数、小穗粒数、单序籽粒重和百粒重是产量的主要构成因子，小穗粒数在T2、T3、T4处理下明显高于T1，穗粒数仅在T2处理下高于T1，而小穗粒数、单序籽粒重及百粒重干旱胁迫后各处理均低于T1。产量因子的改变引起籽粒产量的积累发生变化，各处理遭遇干旱胁迫减产明显，与T1相比，T13处理降幅最大，其次为T12和T10处理，分别降低了81.8%、77.1%和71.9%。从整体水平来看，胁迫1 次各参数降幅相对较小，胁迫2 次次之，胁迫3 次降幅最大；而随着胁迫程度的加剧中度和重度胁迫相对较为严重，轻度胁迫相对较轻；不同胁迫程度和次数因胁迫时期不同而异，整体以SM 时期抑制最明显，SH 时期次之，SF 和ST 时期相对较小，因此，生育期尽量避免连续性干旱胁迫。

2.2 不同干旱胁迫对燕麦干物质积累与分配的影响

从表3 可以看出，胁迫程度和胁迫次数对各器官干重和分配指数的影响均达到显著（P＜0.05）或极显著差异水平（P＜0.01），除茎分配指数和叶分配指数外，其余参数受胁迫次数的影响程度均大于胁迫程度。胁迫程度和次数的互作效应对穗干重、茎干重、根干重、叶干重、根分配指数和叶分配指数影响达到极显著差异（P＜0.01）水平，而穗分配指数和茎分配指数均未达到显著差异（P＞0.05）。其中，各因素对茎分配指数和叶分配指数的影响大小表现为：胁迫程度＞胁迫次数＞胁迫程度和次数互作，其余指标均表现为：胁迫次数＞胁迫程度＞胁迫程度和次数互作。

从表4 可得，同一胁迫程度下随着胁迫次数增加，穗、叶、茎、根干重相对值呈明显的下降趋势（60%FWC 下根干重除外），各胁迫程度下均以3 次胁迫器官干物质积累最低，2 次胁迫次之，1 次胁迫影响最小；同一胁迫次数下随着胁迫程度增加，穗、叶、茎、根干重相对值以30%FWC 最低，45%FWC 和60%FWC 次之，说明胁迫程度和次数是影响各器官干物质积累的主要因素。从胁迫程度对各器官分配的比例来看，各胁迫次数下茎和根部干物质分配比例相对值较大，相对值均大于1.0，穗和叶部干物质分配相对值较低，其中穗部相对值在0.48～0.86，叶部相对值在0.83～1.13；同一胁迫次数下随着胁迫程度加剧，各参数变化规律不同，穗和叶分配指数在胁迫1 和3次后相对值增加趋势相反，前者随胁迫程度下降，后者不断增加，而胁迫2 次下无明显差异；茎和根分配指数随胁迫程度加深有增有减，但整体变化规律不明显。

图1 不同胁迫程度和次数对燕麦产量及产量构成因子相对值的影响Fig.1 Effects of different drought stress degree and times on relative values of yield and yield components in oat

由表5 可得，不同干旱胁迫对各器官干物质积累及分配影响差异显著（P＜0.05），不同干旱胁迫下各器官干物质积累均以T1最高，说明全生育期不干旱有助于干物质的积累，良好的水分供应能保持植株的正常生长，干旱胁迫下各器官干物质积累均以T12和T13处理降幅最大，与T1相比，根干重分别降低78.31%和78.31%，茎干重降低76.64%和76.64%，叶干重降低61.22%和67.35%，穗干重降低86.23%和91.09%。从干旱后各器官的干物质分配结果来看（表5），干旱胁迫能有效刺激根部干物质的分配增加，除T2和T8处理外，其余处理均高于T1；茎和穗部干物质分配策略相反，干旱胁迫增加了茎部的分配比例而减小了穗部的分配比例，其中茎部分配指数增加量达0.01～0.08，穗部分配指数下降0.02～0.17；叶部干物质分配在中度和重度胁迫下增加量相对较多，同样胁迫次数下，连续性胁迫增加较多。从整体水平来看，穗、茎、根干重和穗分配指数在各胁迫次数下以胁迫1 次降幅相对较小，胁迫2 次次之，胁迫3 次降幅最大；胁迫程度下以中度和重度胁迫相对较为严重，轻度胁迫相对较轻；不同胁迫程度和次数下胁迫时期整体以SM 时期抑制最明显，SH 时期次之，SF 和ST 时期相对较小，因此，生育期尽量避免连续性干旱胁迫；而茎、根和叶分配指数在不同胁迫程度和次数下有不同程度增加，其中胁迫次数以3 和2 次增幅较大，1 次胁迫次之，胁迫程度以重度和中度增幅较大，轻度胁迫次之，胁迫时期表现为SM 时期最大，其次为 SH 和 SF 时期，ST 时期最轻。

图2 不同干旱胁迫对燕麦产量及产量构成因子的影响Fig.2 Effects of different drought stress on yield and yield components of oat

表3 干旱胁迫对燕麦干物质分配与积累影响的方差分析Table 3 The variance analysis of effects on dry matter accumulation and distribution of oat under drought stress

表4 不同胁迫程度和次数对燕麦器官干物质积累及分配相对值的影响Table 4 Effects of different drought stress degree and times on relative values of dry matter accumulation and distribution in oat

表5 不同干旱胁迫对燕麦器官干物质积累及分配的影响Table 5 Effects of drought stress on dry matter accumulation and distribution of oat

2.3 不同干旱胁迫下燕麦产量及产量构成的相关性分析

指i配29**分LD.4叶数-0指i配82 73**分RD.0.6根数-0-0指9配49 19 99*分DIs.0 0..2茎数-0-0指i 2**配*04**94**54**75分SD.7.3.6 0.穗数-0-0-0重l 4**65 85**22 9**干55.2.7.0 83叶DW 0.-0-0-0 0.重r 6**7**70**72**66**3**干86 66.3.4.3 88根DW 0.0.-0-0-0 0.重st 0**1**5**23 78**01 8**干茎DW 89 0.96 0.56 0..1 87-0.7-0.2-0 0.重s 8**3**1**3**08**30**30 8**ht stresses干穗DW 93 0.88 0.96 0.73 0..4 86-0.7-0.2-0 0.el.2**8**2**1**2**15**16**05 8**ug长Ls 93 89 86 92 71.4.7.2 90 ro穗0.0.0.0.0.0.1 lev.0 ifferent d-0-0-0重1**0**2**8**4**1**60 31**31 1**粒W9 1 0.87 0.86 0.80 0.86 0.65 0..2.7 0..2 91 er d百HK-0-0-0 nificant at the 0 nd 4 0 1 2 5 7 at u数铃Ef.0 02 34 25.0 00 00.0 00 44 22.0 01.0 06 21 f o空0.-0-0 0.0.0.-0-0 0.0.-0析ents o粒i SW 17 1**87 5**2**5**4**6**5**2**分on籽.0 92 92 93 90 94 61 77*.2 13**.7 82.1 92 1）序-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.。性mp eans correlation is sig单重关co.0相 数5**05的ield 1**7**6**9**0**8**3**70**8 8**19**＜0 el，* * m穗SN粒s子d y 45 0 0...1 37 47 0.57 0.45 0.39 0.55 0.37 0..3 0..4 09 36 0.（P著因an小-0-0-0显5 lev极.0量产ield 6**7**5**3**2**1**0**8**2**1**关与f y数i0 1 33 31**63相粒SN 44 92.0 83 89 87 93 87 88 64.2.7.2 92示量穗0.0.-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.产麦alysis o，* *表nificant at the 0燕an数6**8 75 5 67 8**0 2**05 74 2**72 8**62 4**75 9**73 7**65 6**51 76 71**45*1**83 5）.0 is sig下 穗N s迫tion.0.0.5.3小0.-0 0.0.0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.＜0胁i（P旱s SW i LD orrela i著显i SN干W s s t r l i 6 ble 6 C关同 标 重SD DIs RD数 相eans correlation不 指dex In SN数粒E f HK DW DW DW DW指指指指数粒籽数重L s重重重重配配配配Yield示表Ta粒穗序铃粒长干干干干分分分分量穗小单空百穗穗茎根叶穗茎根叶产：*表注Note：* m

从表6 可以看出，干旱胁迫下燕麦小穗数、穗粒数、小穗粒数、单序籽粒重、百粒重、穗长、穗干重、茎干重、根干重、叶干重、穗分配指数、茎分配指数、根分配指数、叶分配指数与产量均为极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）相关关系，其中小穗数、穗粒数、小穗粒数、单序籽粒重、百粒重、穗长、穗干重、茎干重、根干重、叶干重、穗分配指数与产量为正相关关系，相关系数在0.368～0.922，而茎分配指数、根分配指数、叶分配指数与产量呈负相关关系，相关系数在-0.673～-0.299。空铃数与产量为负相关关系，但未达到显著水平，为-0.021。

2.4 不同干旱胁迫下燕麦产量与各指标的通径分析

通过对各产量因子与种子产量的逐步多元回归分析得到种子产量最优方程为：Y=-7.24+0.01SWi-32.86LDi+2.36HKW+0.19SNi-1.34DWst（r=0.984），结果显示，单序籽粒重、叶分配指数、百粒重、穗粒数和茎干重与产量密切相关，当试验中其他条件不变时，单序籽粒重、叶分配指数、百粒重、穗粒数和茎干重每增加一个单位，燕麦种子产量分别增加0.01、-32.86、2.36、0.19 和-1.34 g。

以逐步回归分析筛选的5 个产量性状与产量进行通径分析，探究产量性状对种子产量积累的直接效应和间接效应。结果显示，5 个性状对产量的直接影响，以单序籽粒重的直接作用最大（0.442），百粒重次之（0.391），茎干重直接作用最小（-0.261，表7）。通过分析各性状对产量的间接作用发现，茎干重通过单序籽粒重、叶分配指数、百粒重、穗粒数对种子产量间接作用较大，达到2.590，而单序籽粒重、百粒重、穗粒数和茎干重与产量的相关系数均达到0.900 以上，说明单序籽粒重、百粒重、穗粒数对燕麦产量增产具有重要作用。

表7 不同干旱胁迫下燕麦产量与产量因子的通径分析Table 7 Path analysis of yield and yield components of oat under different drought stresses

3 讨论

产量和产量构成因子是评价作物耐旱性的重要参数［18］，同时也是干旱研究的重要方向，如何在逆境下保持较高的产量，不仅是传统作物关注热点，同样也是评价牧草品质的重要依据。干旱胁迫会影响作物的生理生化功能，抑制植物生长发育，最终导致减产［19］。本试验在不同干旱胁迫程度和次数下研究燕麦产量及产量构成因子，结果发现干旱胁迫后燕麦减产明显，各胁迫次数和程度下以2 和3 次胁迫、中度和重度胁迫降幅最大，相同胁迫次数下以苗期-拔节期、孕穗-抽穗期干旱（SH）和苗期-拔节期、孕穗-抽穗期、开花-乳熟期干旱（SM）时期干旱对产量影响最大，说明生育期内多次、持续性胁迫不利于产量形成，实际生产中应尽量避免出现持续性干旱。干旱胁迫影响作物产量和产量组分构成，禾本科牧草作物产量是分蘖数、小穗数、小花数、穗粒数和千粒重等互相协调的结果［20］，各组分增加或减少会对产量形成造成影响。胡廷会［21］报道，干旱胁迫降低了燕麦穗长、穗粒数、单株粒重和物质积累，但可以通过外源调节剂缓解这一现象；孙黛珍等［22］提出，在燕麦的灌浆期受到干旱胁迫，其株高降低，穗长变短，单株粒重、千粒重下降，每穗总小穗数、主茎穗粒数减少；其中单株粒重、主茎穗粒数、千粒重与抗旱性关联极大。本试验中，穗长、小穗数、单序籽粒重、百粒重在干旱胁迫后下降明显，各胁迫程度和次数下整体影响大小表现为：3 次＞2 次＞1 次胁迫、重度＞中度＞轻度胁迫，不同时期胁迫整体表现为苗期-拔节期、孕穗-抽穗期、开花-乳熟期干旱（SM）＞苗期-拔节期、孕穗-抽穗期干旱（SH）＞苗期-拔节期、开花-乳熟期干旱（SF）＞苗期-拔节期干旱（ST）。小穗数和穗粒数有增有减受胁迫程度影响较大，而空铃数整体变化幅度较小，干旱胁迫后无明显差异，这可能与其自身的遗传特性有关。

植物生长伴随着物质积累与转移，尤其在生育后期，干物质的积累、转移是种子形成和产量积累的重要过程［23］。在传统作物中研究者往往多关注于成熟期籽粒产量［24-25］，但对于牧草来说，不仅要考虑到种子产量，同时饲草产量也是评价牧草品质和耐旱性的重要指标。牧草的生长周期相对较短，在有限的生育期限内快速完成整个生命周期，因此，优质的牧草需要具有较强的抵御逆境的能力，能够在贫瘠的环境中快速汲取养分和水分完成自身的生长发育。本试验中，不同胁迫程度和胁迫次数增加各器官干重相对值，整体以3 次胁迫降幅最大，其次为2 次胁迫，1 次胁迫最轻；不同干旱胁迫下燕麦器官干重积累受阻，干重降幅达0.04～2.25 g，胁迫时期变化下各器官干重整体以苗期-拔节期、孕穗-抽穗期、开花-乳熟期干旱（SM）时期降幅最大，苗期-拔节期、孕穗-抽穗期干旱（SH）次之，苗期-拔节期、开花-乳熟期干旱（SF）和苗期-拔节期干旱相对较轻。植物器官的物质分配受外界环境影响，植物改变器官的物质分配是其抵御逆境的重要策略，优先关键器官发育也是植物赖以生存的重要保障。本研究中干旱胁迫下茎和根的干物质分配比例逐渐增大，主要是因为茎和根作为燕麦的输导器官，担任着植物水分和养分运输的重要任务，不同干旱程度和胁迫次数均增加了燕麦茎秆和根部的干物质分配比例的相对值（均大于1.0），保证疏导组织的良好发育，优先茎和根的干物质分配以维持干旱环境下疏导功能正常运转，这可能是燕麦应对干旱的重要生存策略。

产量的构成往往是多因素共同决定的［26］，单一因素可能会影响产量增减幅度，但最终产量是由多因子共同决定的结果［27］，因此，采用多因子综合分析是研究作物产量较为科学的方法。本试验中，通过相关性分析和通径分析可以建立各产量因子与种子产量的关系模型，分析影响产量的主要性状以及各性状对产量的直接作用和间接作用。相关性分析得出，小穗数、穗粒数、小穗粒数、单序籽粒重、百粒重、穗长、穗干重、茎干重、根干重、叶干重、穗分配指数与产量为正相关关系，茎分配指数、根分配指数、叶分配指数与产量呈负相关关系，这与岳武［28］在正常水分条件下对燕麦得出与籽粒产量相关性最大的依次为成穗率、千粒重、单株穗数和分蘖数结果不一致，说明逆境胁迫会改变产量构成因子的贡献率。通径分析结果表明，单序籽粒重、百粒重、穗粒数对燕麦产量增产具有重要作用，因此，今后筛选抗旱性品种可作为参考指标。

4 结论

‘青燕1 号’燕麦不同干旱胁迫后其穗长、小穗粒数、单序籽粒重、百粒重和产量下降明显，而小穗数、穗粒数有增有减，空铃数无明显变化；各器官干物质积累均不同程度受到抑制，但分配比例以茎和根部转移较多，而穗和叶相对较少。从整体水平来看，不同胁迫程度和胁迫次数对各指标影响大小整体表现以3 次胁迫、中度和重度胁迫较大，不同时期胁迫以生育期内持续胁迫：苗期-拔节期、孕穗-抽穗期、开花-乳熟期干旱（SM）和苗期-拔节期、孕穗-抽穗期干旱（SH）影响最大。

不同干旱胁迫下各指标相关性分析发现，燕麦小穗数、穗粒数、小穗粒数、单序籽粒重、百粒重、穗长、穗干重、茎干重、根干重、叶干重、穗分配指数与产量为显著正相关关系，相关系数在0.368～0.922，而茎分配指数、根分配指数、叶分配指数与产量呈负相关关系，相关系数在-0.673～-0.299。空铃数与产量为负相关关系，但未达到显著水平，为-0.021。通径分析发现，单序籽粒重、百粒重、穗粒数对燕麦产量增产具有重要作用。

综上所述，‘青燕1 号’燕麦生育期内遭遇多次和持续性胁迫不利于各器官干物质积累与分配，而单序籽粒重、百粒重、穗粒数是影响到籽粒产量的重要因子。