两种柽柳对盐胁迫的生理生化响应

梁维维，李 莉，王 璐，马海燕

(新疆畜牧科学院草业研究所，乌鲁木齐 830000)

全世界的柽柳属(Tamarix chinensis L.)植物约有90 种[1]，我国的柽柳属植物主要分布在干旱半干旱地区，有18 种1 变种[2]，天然分布在新疆的有 16 种，主要分布在准噶尔盆地西南部和塔里木盆地。 新疆是中国柽柳属植物的分布中心。新疆大力发展柽柳属植物的优势原因基于：该属植物具有耐盐、抗旱、喜沙、耐热 、喜水等生理特性，此外，新疆地处干旱地区土壤盐碱化程度高，独特的大陆性气候，气候干燥降雨量小，致使柽柳属植物能够广泛的分布与发展[3]。 柽柳是温带荒漠地区生长的灌木或小乔木, 且常常作为此类地区的优势种和建群种, 作为防风固沙植物在荒漠地区尤为重要, 为减缓荒漠化过程发挥着重要的生态功能[4]。 本研究以刚毛柽柳和长穗柽柳为研究材料，在室内水培条件下，比较两种柽柳盐胁迫的生理生化变化规律，明晰柽柳属植物的耐盐生理特征与泌盐特征，从而确定两种柽柳耐盐性的强弱，为将来利用柽柳属植物改造盐碱土地提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

吐鲁番沙漠植物园柽柳专类园内(东经 89°11"，北纬 40°51"，海拔- 95～- 76 m)选取长度一致的刚毛柽柳和长穗柽柳多年生同化枝，装于密封袋中，快速带回植物园实验室。

1.2 试验方法

两种柽柳同化枝生根培养，分别对每株进行称重，将其分成两组，一组开展正常生长试验，另一组开展耐盐性研究。 正常生长试验：刚毛柽柳和长穗柽柳用去离子水培养 15 d 后，改为1/2Hoagland 营养液，开展耐盐性实验：中性盐 NaCl，设 0、50、100、150 和 200 mmoL/L5 个浓度水平，每个实验设置 3 个重复。

1.3 测定指标及方法

用GSF-3000 光合仪测定各处理植株的净光合速率，蒸腾速率。 将所有材料置于105 °C 烘箱杀青10 min，然后在 80 °C 烘干至恒重，称取各组织干重(DW)[5]。

1.4 数据处理

利用SAS 软件对数据进行单因素方差分析，用DUNCAN 多重比较进行差异显著性分析(P＜0.05)。

2 结果与分析

2.1 光合效率的影响

光合作用是植物赖以生存的生理基础[6]。 当遭受胁迫时，植株的光合能力明显下降，其净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)出现显著的下降的趋势[7]。 由图1 可知，随着盐浓度的升高，柽柳光合速率呈下降趋势。 在NaCl 浓度为200 mmoL/L ，与对照相比刚毛柽柳的光合速率有显著的变化(P＜0.05)，达到最低值，仅为对照的35%。 长穗柽柳的光合速率也达到最低值，仅为对照的33%，具有显著差异(P＜0.05)。

图1 盐胁迫下净光合速率的变化

由图2 可知，随着盐浓度的升高，柽柳蒸腾速率呈下降趋势。 在NaCl 浓度为200 mmoL/L，与对照相比刚毛柽柳的蒸腾速率有显著的变化(P＜0.05)，达到最低值，仅为对照的49%。 长穗柽柳的蒸腾也达到最低值，仅为对照的46%，具有显著差异(P＜0.05)。

图2 盐胁迫下蒸腾速率的变化

两种柽柳的光合气体交换参数，净光合速率和蒸腾速率都随胁迫强度的增大而显著下降，刚毛柽柳的下降幅度较为平缓，而长穗柽柳的下降幅度比较大，表明与长穗柽柳相比刚毛柽柳对光合作用不利影响会小。

2.2 脯氨酸含量的影响

脯氨酸作为一种重要的渗透调节物质，它的功能主要起保护蛋白质等大分子物质，阻止其产生错误的折叠，维持环境渗透和细胞原生质之间平衡的作用，并减缓由胁迫产生毒害效应，给植物提供恢复生长的能源和含氮的储藏物质[8]。

由图3 可知， 刚毛柽柳和长穗柽柳的脯氨酸含量随着盐胁迫的浓度的增大而增大， 在NaCl 为200 mmoL/L ，与对照相比刚毛柽柳的脯氨酸出现显著的变化(P＜0.05)，达到最大值，是对照的2.3 倍。 长穗柽柳的脯氨酸也达到最大值，是对照的1.8 倍，具有显著差异(P＜0.05)。

图3 盐胁迫下脯氨酸含量的变化

2.3 生长的影响

不同程度的盐胁迫处理后，较对照柽柳生长均受到一定影响，随着胁迫程度加剧，植株长势变弱。 与以往不同的是，当 NaCl 的浓度为100 mmoL/L 时，植株的长势相比对照明显变好。 在 NaCl 的浓度为200 mmoL/L，对照相比刚毛柽柳的干重没有显著的变化(P＜0.05)，表明刚毛柽柳的生长没有受到抑制，而长穗柽柳的干重与对照相比显著降低(P＜0.05)。 表明长穗柽柳的生长受到抑制，高浓度的盐胁迫对长穗柽柳的影响较大，见表1。

表1 不同盐处理下柽柳干重

3 讨 论

柽柳属植物分布广泛、具有顽强的生命力[9,10]、抗干旱、耐受贫瘠、适应性强、耐受盐碱、防风沙等许多优点的植物是涵养水源、改造盐碱土地、防止沙漠化、保护生态环境以及园林绿化和人工造林的优良树种。柽柳属植物利用盐腺把存在于体内的多余盐分排出体外，从而达到维持植物体内的离子平衡状态，使其具有较强耐盐性能力。此外，通过体内积累和吸收较多的盐离子，使柽柳属植物实现盐生环境与植物细胞渗透调节的平衡，这就是柽柳属植物的耐盐生理特征与泌盐特征。

游离氨基酸，可溶性蛋白和有机酸都有助于保护细胞膜的完整性，清除活性氧以及稳定酶/蛋白质结构[11,12]。 脯氨酸作为渗透调节剂在逆境时协助植物体抵御渗透胁迫带来的伤害，NaCl 的添加促进脯氨酸积累，脯氨酸保护细胞膜结构的完整性，从而提高了植物的抗逆性。 适当浓度NaCl 不但可以增加植物的生物量还可以有效缓解渗透胁迫所产生的不利影响。柽柳通过积累大量Na+在组织和盐囊泡中参与渗透调节[13]，来减轻Na+的毒害；同时，用于外源NaCl 还可以促进植株中大量积累机溶质和小分子有，一方面进一步增强植株渗透调节能力，另一方面保护细胞结构稳定。 这些过程共同增强盐胁迫下柽柳植株的光合作用和保水能力，促进植株生长发育，并且提高其对渗透胁迫的耐受性。

4 结 论

研究结果表明：两种柽柳随盐胁迫强度的增大，净光合速率和蒸腾速率都呈显著下降趋势，脯氨酸含量呈显著上升趋势，说明刚毛柽柳和长穗柽柳受NaCl 胁迫影响存在差异。 总体来看，刚毛柽柳和长穗柽柳均表现出较强的耐盐能力，但刚毛柽柳受 NaCl 胁迫的影响较小，可作为柽柳属植物耐盐生理和分子机制研究的备选材料。