南海北部近海蓝圆鲹渔业生物学特征研究

王开立，陈作志，许友伟，孙铭帅，王欢欢，蔡研聪，张 魁，徐姗楠

（1.上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306；2.中国水产科学研究院南海水产研究所，农业农村部外海渔业开发重点实验室，广东广州 510300；3.南方海洋科学与工程广东省实验室（广州），广州 511458）

蓝圆鲹（Decapterus maruadsi）隶属鲈形目（Perciformes），鲹科（Carangidae），属近海暖水性中上层鱼类，广布于东印度洋和中西太平洋海域，是中国东南沿海重要的经济鱼种，具有生长快、承受捕捞压力大的特点，捕捞方式主要为拖网和围网［1-2］。目前，国内关于蓝圆鲹的研究主要集中在摄食生态［2-4］、种群多样性［5］、遗传多样性［6-9］、生理特性［10-12］、空间分布［13-14］及食品加工［15-17］等方面。在生物学特征方面，相关研究有涉及北部湾、北部湾口、南沙群岛西南部、闽中、闽南渔场及南海北部等区域的开发状况、数量分布、生长与死亡特征等［1，18-20］。鱼类的资源变化是一个动态的过程，当前，在人类活动与气候变化相互叠加产生的多重压力下，我国近海渔业资源出现了资源小型化、性早熟等特征，严重影响了资源的可持续利用。为改变这一局面，我国大力推进渔业资源养护和管理，增殖放流、人工渔礁和海洋牧场建设蓬勃发展，同时还陆续采取了“伏季休渔”、“双控”、“零增长”、“限额捕捞”等渔业管理措施，对减缓我国近海渔业资源的衰退起到了积极作用。作为南海重要经济种类，蓝圆鲹资源对渔业管理措施如何响应，其种群结构与生物学特征是否有所改变，值得深入探讨。

本文根据2014—2017年南海北部底拖网调查数据，对南部北部区域蓝圆鲹群体的体长与体质量、性腺成熟度、摄食等级等生物学特征的组成与季节变化进行初步研究，以期为进一步了解蓝圆鲹的资源特性，探讨合理利用和保护策略提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本研究所用样品来自中国水产科学研究院南海水产研究所在南海北部区域2014—2017年的底拖网调查资料（图1）。所有年份的采样与生物学测定均依据《海洋调查规范GB／T 12763.3-2007》进行，2014—2015年、2016—2017年的调查按季度进行，每相邻两年互补为春夏秋冬4个季度；生物学测定包括体长、体质量、性别以及性成熟度等，每站蓝圆鲹样本多于50尾时测定50尾，不足50尾时则全部测定。2014年共测定819尾，2015年测定364尾，2016年测定595尾，2017年测定245尾。由于年份相近，将同季节的数据合并进行处理分析。样品信息见表1。

图1 调查站位分布Fig.1 Investigation stations

表1 蓝圆鲹的样品信息Tab.1 Sam p le inform ation of Decapterusmaruadsi

1.2 生物学测定

将调查采集的样品分类鉴定后带回实验室进行渔业生物学测定。鱼类体长使用量鱼板测定（精度为1 mm）；体质量使用电子天平测定（精度为0.1 g）；性腺成熟度参照6期划分法划分，即Ⅰ～Ⅵ级6期标准，认为Ⅲ期以上为性成熟个体［21］；摄食等级参照5级划分方法，即0级（空胃）及1～4级［21］。

1.3 数据处理

1.3.1 体长和体质量分布

按照频率分布法，将体长、体质量进行分组，以10 mm和10.0 g为组距，对蓝圆鲹体长和体质量进行统计分析。采用T检验分析雌、雄个体体长是否存在显著性差异，同时用非参数检验（Kruskal-Wallis）分析蓝圆鲹体长分布是否有统计学差异。

1.3.2 体长和体质量关系

对蓝圆鲹体长和体质量进行回归分析，采用下式对两者进行拟合：

式中，W表示体质量（g），L为体长（mm），a为肥满度，b为幂指数，a、b均为常数［22］。

1.3.3 性比

统计蓝圆鲹雌、雄个体的数量，采用卡方适应性检验分析雌、雄性比与1∶1是否一致。

1.3.4 性腺成熟度

统计蓝圆鲹不同月份性腺成熟度百分比，采用非参数检验（Mann-Whitney U）分析全年及不同季节雌雄性腺成熟度是否存在统计学差异。

1.3.5 初次性成熟体长（L50）

利用雌性不同体长组性成熟个体所占比例，使用最小二乘法（least square method，LSM）拟合以下Logistic模型推算蓝圆鲹雌性初次性成熟体长：

式中，Pi为雌性成熟个体占组内样本的百分比；Li为各雌性体长组（mm），L50为雌性初次性成熟体长（mm）［23］，a、b为模型参数。

1.3.6 摄食等级

统计蓝圆鲹不同季节、体长组摄食等级，并用非参数检验（Kruskal-Wallis、Mann-Whitney U）分析雌雄及不同季节间摄食水平是否存在统计学差异。

2 结果与分析

2.1 群体组成

共测定2 023尾蓝圆鲹样品，体长范围78～248 mm，平均体长146 mm，优势体长组121～150 mm，占总体的49.25%，体质量范围7.9～290.0 g，平均体质量52.0 g，优势体质量组21.0～60.0 g，占总体的64.66%。

春季的体长范围为78～244 mm，平均体长154 mm，优势体长组为101～110 mm和181～200 mm，占总体的49.37%；体质量范围为7.9～290.0 g，平均体质量74.78 g，优势体质量组为11.0～30.0及101.0～120.0 g，占总体的55.67%。夏季体长范围为88～248 mm，平均体长137 mm，优势体长组为121 ～150 mm，占71.24%；体质量范围为9.2～177.0 g，平均体质量36.70 g，优势体质量组21.0～60.0 g，占总体的88.29%。秋季体长范围为117～186 mm，平均体长151.9 mm，优势体长组为131～180 mm，占总体的88.15%；体质量范围为28.0～108.0 g，平均体质量59.34 g，优势体质量组31.0～80.0 g，占总体的86.67%。冬季体长范围为98～225 mm，平均体长172.4 mm，优势体长组为151～190 mm，占总体的84.9%；体质量范围为29.0～170.0 g，平均体质量83.55 g，优势体质量组61.0～90.0 g，占总体的66.51%（图2）。统计显示，整体的雌雄体长分布存在显著差异（P＜0.05），不同季节体长存在极显著差异（P＜0.01），春季、夏季、冬季的雌雄体长分布无显著差异（P＞0.05），秋季的雌雄体长分布存在极显著差异（P＜0.01）。

2.2 体长与体质量关系

蓝圆鲹体长（L）与体质量（W）呈幂指数关系（图3），关系式为

图2 蓝圆鲹不同季节体长分布Fig.2 Distribution of body length of D.maruadsi in different seasons

图3 蓝圆鲹体长体质量关系Fig.3 Relationship between body length and body weight of D.maruadsi

2.3 性成熟度与性比

样品中雄鱼760尾，雌鱼1 138尾，不分性别123尾，雌雄比例1.5∶1，卡方适应性检验分析显示雌雄比例与1∶1差异极显著（P＜0.01）。

按季节区分，春季雌雄比202∶138、夏季710∶367、秋季140∶130、冬季88∶124。非参数统计分析（Mann-Whitney U）显示，全年雌雄个体发育阶段差异不显著（P＞0.05）。按季节看，夏季雌雄个体发育阶段差异极显著（P＜0.01），其他季节雌雄个体发育阶段差异不显著（P＞0.05）。蓝圆鲹性腺成熟度范围为（Ⅱ～Ⅵ期），以Ⅱ期为主（73.2%）。不同季节均有性成熟个体（Ⅲ～Ⅵ期），所占比例存在差异，分别为春季50.9%、夏季11.4%、秋季10.03%、冬季68.86%（图4）。其中Ⅵ期个体主要在冬春两季发现，可见冬春两季是南海北部蓝圆鲹的主要繁殖季节。不同季节各体长组的雌雄比例见图5。随着体长的增大，性腺成熟的个体比例也随之升高（图6）。

图4 蓝圆鲹不同季节性成熟度百分比Fig.4 Percentage of different gonad maturity stages of D.maruadsi in different seasons

图5 不同季节蓝圆鲹性比与体长的关系Fig.5 Relationship between sex ratio and body length of D.maruadsi in different seasons

图6 蓝圆鲹不同季节不同体长组的性腺成熟度百分比组成Fig.6 Percentage of different gonad maturity stages of D.maruadsi with different body lengths in different seasons

2.4 初次性成熟体长

根据不同体长蓝圆鲹性成熟个体的百分比，拟合逻辑斯蒂曲线（图7）得出，南海北部蓝圆鲹的初次性成熟体长为170.2 mm，方程为Pi=1.028 5/｛1+exp［-（Li-170.205 5）／14.362 1］｝。

图7 蓝圆鲹雌性个体初次性成熟体长Fig.7 Body length at the firstm aturity of female D.maruadsi individual

2.5 摄食等级的变化

南海北部蓝圆鲹摄食等级范围0～4级，以2级为主，占44.86%。0～4摄食等级平均体长为152、140、157、170 mm，摄食等级有随体长升高的趋势（图8）。非参数检验分析（Mann-Whitney U）显示，雌雄个体间摄食强度无显著性差异（P＞0.05）。统计分析显示不同季节间摄食等级存在极显著性差异（Kruskal-Wallis，P＜0.01），各季节雌雄个体间摄食水平不存在显著差异（Mann-Wgitney U，P＞0.05）（图9）。

图8 蓝圆鲹不同季节摄食等级百分比组成Fig.8 Percentage of different feeding stage of D.maruadsi in different seasons

图9 蓝圆鲹不同季节不同体长组的摄食等级百分比组成Fig.9 Percentage of different feeding stages of D.maruadsi w ith different body lengths in different seasons

3 讨论

体长与体质量关系中的幂指数b可以描述鱼类个体发育是否为等速生长［24］，当b=3则认为该鱼种的生长属于完全等速生长。本研究蓝圆鲹的b值为3.131 2，低于北部湾湾口及南沙群岛西南海域的蓝圆鲹群体（b=3.238 6，2012—2013年）［18］，与往年［1，20，26］研究比较，处于不同年份的波动范围内（b=3.04～3.38，2007—2012年；b=2.99，1997—1999年）。显示近几年南海蓝圆鲹资源状况较为稳定。本次调查（2014—2017年）与往年的研究［1，26］对比，优势体长范围较1997—1999年低（160～170 mm），但高于2007年（110～140 mm）。平均体长高于1997—1999年（141.9 mm），自2007年后进一步略微升高（2007年139 mm、2009年144 mm、2010年144 mm、2012年149 mm）。显示南海北部蓝圆鲹群体在经历高强度捕捞胁迫导致的资源退化之后，以2007年为拐点，资源状况有所恢复。本次计算的初次性成熟体长170.2 mm，低于2007年的初次性成熟体长（174.91 mm）与2012年的体长值（180.87 mm），显示群体内性早熟趋势并没有改善。南海北部蓝圆鲹群体在经历高强度捕捞压力后，生长特征可能已发生适应性改变。

在1964—1998年间，南海北部捕捞压力逐年增加，蓝圆鲹的渔获密度经历了先上升后下降的过程，自20世纪70年代开始，南海北部的渔获量已经大大超过了可捕捞量［26］。受到多年高捕捞压力的影响，南海北部蓝圆鲹种群组成已经出现了明显的小型化和资源结构简单化的现象。自2007年起，南海北部蓝圆鲹的平均体长、优势体长组、总死亡系数、捕捞死亡系数等指标均有所好转［1］，但初次性成熟体长等指标并未有好转迹象，群体小型化现象依旧。依照性腺发育研究结果分析，南海北部蓝圆鲹群体主要于冬、春季进行繁殖，从体长分布看（图2），冬、春季节达到初次性成熟体长的个体较多（春48.35%、冬50.47%），春季存在有两个峰，说明在冬季就有产卵个体，到了春季就有当年生的幼鱼进入渔获物；自夏季起，体长结构变为单峰形，代表剩余群体的峰消失，与1997—1999年［26］相比，群体主要由当年生个体构成，显示其年龄结构趋于扁平，资源状况易受环境变动影响［25］。

过去南海蓝圆鲹的研究多只关注部分区域，不利于开展不同历史时期研究资料的对比分析，有必要加大调查力度，扩大调查范围，为进一步的资料对比研究提供依据。为了可持续利用蓝圆鲹资源，建议要继续降低捕捞强度，同时实施严格的伏季休渔制度、最小可捕标准制度以及尽快实施限额捕捞制度，并加强对亲体资源的养护，以更加合理地保护和利用南海海域的渔业资源。