不同土壤环境对双叉犀金龟3龄幼虫至成虫发育过程的影响

陈俊屹

（上海市建平中学西校 上海 200135）

双叉犀金龟也叫独角仙，隶属于鞘翅目金龟科犀金龟亚科，为一年一化的完全变态昆虫，顾名思义，幼虫形态跟成虫完全不一样，一生经历卵、幼虫、蛹、成虫四个阶段。双叉犀金龟的行为包括交配、打斗、产卵等。这些行为均与繁殖相关。双叉犀金龟全国大部分地区均有分布，是一种较大型的甲虫。双叉犀金龟的形态很奇特，头部有一副像犀牛那样的角，体型威武雄壮，具有观赏价值。以前，古人将双叉犀金龟幼虫称为“蛴螬”，可以入药，具有药用价值[1]，现代人将其作为宠物饲养。为什么双叉犀金龟这种昆虫会相互打斗？打斗的时候是否会发出声音？它们一生的发育过程是怎么样的？如何让它们尽快发育成熟呢？

本研究以本人在家饲养的18条双叉犀金龟幼虫作为实验对象，分别放置于25℃、30℃、35℃恒定温度下进行孵化，比较不同的温度和湿度条件对双叉犀金龟幼虫孵化的影响，详细记录双叉犀金龟的生活史，描述卵和成虫的形态特征，并记录发声、交配、打斗和产卵行为，为深入研究双叉犀金龟的生理生态学机制提供理论参考。

一、材料与方法

（一）实验仪器与材料

使用3个透明塑料盒（底面直径15 cm×高20 cm）作为养殖碗，填入腐殖土并加入发酵木屑和几块营养木，且每个养殖碗均配备1根0℃～50℃红水玻璃棒式温度计、1块控温加热垫，最后将18条L3幼虫平均放入3组不同温度、湿度环境养殖碗内进行孵化，每2周记录一次重量。

（二）实验方法

1.双叉犀金龟卵及孵化幼虫的生活史观察

将双叉犀金龟卵及孵化幼虫作为观察对象，观察其生活史，并记录其变化特点。

2.探讨外界温度对双叉犀金龟L3幼虫发育的影响

使用放入腐殖土并加入发酵木屑和几块营养木的3个养殖碗，每个碗中放入6条L3幼虫，分别放置于25℃、30℃、35℃恒定温度下进行孵化，每2周进行一次体重测量，来比较不同的温度和湿度条件对双叉犀金龟幼虫孵化的影响。

3.双叉犀金龟成虫的行为学观察

详细观察双叉犀金龟成虫形态、打斗、发声、化蛹、羽化等行为学特征，为人工饲养双叉犀金龟提供思路，为深入研究双叉犀金龟的生理、生态学机制提供参考。

二、实验结果

（一）双叉犀金龟卵及孵化幼虫的生活史观察

卵：双叉犀金龟是一年一化的完全变态昆虫，一生要经过卵—幼虫—蛹—成虫四个阶段。8月底，雌雄双叉犀金龟交尾结束。在9月中旬，雌虫在腐殖土中产下了40颗左右的卵，形状为球形，约2～3 mm，呈乳白或淡黄色。卵期12～18 d。卵从周围湿润的木头营养土中吸收水分。母虫刚产下的卵是长条形，后期，卵壳呈半透明状态，在吸收周围环境水分后膨胀成圆形，并开始发育，缓慢膨胀呈球状。

图1 幼虫标识

幼虫：双叉犀金龟幼虫时期的三个阶段分别为L1、L2、L3，每一龄都要蜕皮一次。L1是刚出生的幼虫，头壳较小、比较脆弱，有一定折损的概率。这个阶段一般需要30～45 d。L2是幼虫已经摆脱了比较脆弱的时期，相对强壮，不过个头也不会太大。这一阶段一般情况也是30～45 d[2]。L3就是幼虫最关键的阶段了。此时的幼虫相对L1、L2时头壳较大，可以通过尾部反面第二节是否有隐约“V”字型标记或头壳大小来分辨公母（图1）。L3龄也是幼虫增重的关键时期。它们这时食量很大，增重最快。L3也是最漫长的一个阶段。在此阶段，饲养者不能更换食材，否则，幼虫很容易拒食。这一阶段根据不同品种的特性，一般长达6～15个月。

图2 L3幼虫

L3幼虫体粗，体长89～96 mm，呈乳白色“C”型弯曲，体毛较少，呈黄褐色，头壳赤褐色，上颚发达，足深黄色，体两侧各有8个黄色圆形气孔（图2）。

（二）探讨外界温度对双叉犀金龟L3幼虫发育的影响

图3 温度25℃/湿度70%对双叉犀金龟L3幼虫发育的影响

在温度25℃、湿度70%的环境中生长发育的幼虫一直处于生长递增的阶段（图3）。其第二周重量与初始重量相比，增加了73%；第四周较第二周相比，只增长了70%。虽然幼虫生长发育一直呈递增的趋势，但生长速度较为缓慢，从三龄幼虫变成蛹花费了13～16周。

图4 温度30℃/湿度60%对双叉犀金龟L3幼虫发育的影响

如图4，温度控制在30℃，含水量在60%的环境更有助于幼虫孵化。幼虫在第二周后，体重直线上升，身体明显增大。其第二周重量与初始重量相比，增加了80%；第四周较第二周相比，增长了83%。在此环境下，幼虫的生长指数最高，且三龄幼虫在第6周后有化蛹的迹象。在这种情况下，饲养者需要做好隔离工作，不然会影响到双叉犀金龟的生长发育。

图5 温度35℃/湿度45%对双叉犀金龟L3幼虫发育的影响

图5表明，双叉犀金龟在温度35℃、湿度45%的情况下生长速度极其缓慢。从其生长数据可以看出，幼虫的体重到第二周只增加了53%，甚至第四周与第二周相比，只增加了37%。在此环境下，幼虫的生长指数最低。笔者还观察到，在这个温度、湿度条件下，一向喜欢在腐殖土或木屑堆内部生活的幼虫反而不会将自己深埋到腐殖土中，却一直都停留在腐殖土上。这说明土里太热或缺氧，同时，土里的有机质少了，缺乏食物，使其养分消耗大，又得不到补充，易死亡。

（三）双叉犀金龟成虫的行为学观察

本研究比较详细地观察了双叉犀金龟成虫形态、打斗、发声、化蛹、羽化等行为学特征，具体观察结果如下。

成虫：雌雄异型，体呈黑色、棕褐色或暗红色，头部较小，触角有10节，其中的鳃片部分由3节组成。雄雌成虫三对长足强大有力，末端均有利爪一对，是攀爬的有力工具。白天，它们隐藏在松土、草丛或石缝中，夜间活动觅食。

打斗：两只雄性成虫常常为了抢食树汁而争斗，在交配期为了争夺配偶而打斗，以垄断繁殖优势，捍卫自己的领地和对雌虫交配的权利。雄性动物并不会在致命的争斗中冒生命危险。它们能估量对方的能力，判断彼此的力量。双方在试探性地进行攻击时，角较大的一方插到对手的腹部下方将其撑起，把对方弄翻或利用角和前额的突起物把对方夹住，有时甚至把对方的前肢弄破并用力甩出去。

发声：双叉犀金龟的声音不是靠嘴发出的，而是用腹部上下摩擦发出的“嗞嗞”声。这种声音一般在交配或发动进攻前后发出。

化蛹：L3幼虫慢慢变黄，表皮变得很皱，先后步入蛹期。幼虫做蛹室前，饲养者能听到它咬养殖碗的声音，会持续几天。蛹期大约20 d左右。化蛹后的双叉犀金龟已经具备了成虫的形态。此时，饲养者可以从蛹体上来判别雌雄：化蛹初期，蛹呈淡黄色，然后颜色逐渐变深，到羽化时已呈黄褐与黑色相间。

羽化：羽化前，双叉犀金龟的蛹壳已经变成一层薄得像皮一样的半透明膜质，隐约可见里面的肢体。刚开始羽化时，它会用带着勾刺的足部刺破水囊，让足先从蛹壳里突破出来，然后不停地挥动足部肢节，脱破蛹壳，随后，整个身体的活动幅度会逐渐加大。全身的外壳完全脱完后，它会爬出蛹室，找个安静的地方让自己的身体外壳逐渐硬化，鞘翅的颜色也变成淡黄色[3]。数小时后，它的鞘翅就能呈现出一种极为鲜艳的深红棕色，内翅也完全收缩到鞘翅里面。只待蛰伏期10～12 d左右，双叉犀金龟便可以自由飞翔了。

三、实验结论

本实验是通过控制人工繁殖箱温度和湿度的实验来观察双叉犀金龟L3幼虫的发育速度。结果显示，L3幼虫最适合在温度30℃、湿度60%环境生长。在此条件下，幼虫进食最活跃，生长状况最好，更有助于孵化。虽然L3幼虫可以忍耐35℃的高温，但其生长会受到不利影响。在温度25℃、湿度70%的条件下，幼虫进食量减少，生长较缓慢。实验证明了双叉犀金龟幼虫可以根据外界环境因子调节自身的发育速度。这为人工饲养双叉犀金龟提供了思路，为深入研究双叉犀金龟的生理、生态学机制提供了参考。