白龙江干旱河谷常见灌木树种叶片持水性能

张惠云，王 立，杨克彤，王 梅，张金武

（1.甘肃农业大学 林学院，甘肃 兰州 730070；2.甘肃省白龙江林业管理局 生态监测和林业调查规划院，甘肃 兰州 730070）

白龙江干旱河谷是长江水系北部的生态脆弱带，植被退化趋势明显，环境恶劣，水土流失严重，泥石流和滑坡等自然灾害频发，具有向荒漠化发展的趋势[1-2]，生态环境恢复与治理极其困难。

白龙江作为长江流域主要水系，部分学者对其生态恢复开展了大量研究。王飞等[3-4]对白龙江干旱河谷区域灌丛、草本、岩生植物等进行了不同层次的植被研究，发现多层次配置对生态恢复有一定益处，也有研究对干旱河谷水土保持和耐旱树种做了归纳与总结。研究表明，不同物种枯落物与土壤类型显著影响降雨对地表的侵蚀。然而，在植被恢复中树种的选取和结构配置都需要充分考虑森林植被水文功能[5-7]才能够进行精细化管理。对于白龙江干旱河谷区域需选择适宜当地生境的树种，在保证树种成活的前提下，要对树种开展持水功能[8]、适应干旱胁迫[9]等方面的研究。灌木树种作为生态系统中的一大类群，在水土保持与生态修复方面应用广泛，然而只将灌木树种与植物持水特征结合起来研究其报道鲜见。

研究植物叶片持水生理特性，可判断植物对水分环境的适应性变化，以及能够忍受的干旱生长环境[10]。植物的水分需求与植物本身的外部形态特征、生长状况、生理变化及环境因子密切相关[11-13]。叶片是植物与外界环境进行物质与能量交换的主要器官，其含水状况能够揭示不同树种对水分环境的适应能力[14-15]。本研究以白龙江干旱河谷20 个灌木树种叶片为研究对象，使用浸泡法模拟林冠降水，研究叶片在持水（降雨截留）时各叶片的持水特性，解析叶片形态特征与持水指标的关系，通过灌木树种叶片形态特征与服务功能的关系对树种进行持水功能群划分，在干旱河谷区提高灌木树种生态适应性，优化群落结构，对营造防风固沙林、水源涵养林恢复生态系统具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

白龙江流域位于甘肃省东南部，属于秦岭褶皱带的西端，由于强烈的侵蚀呈现高山峡谷复杂地形地貌，地域广、落差大，河道长576 km，该区年降水量500 mm 左右，主要集中在5—10月份，占全年降水量的85%，相对湿度60%左右，日照强烈，坡向气候差异大，气候干燥少雨，少而不均，地面植被稀疏，冲刷严重，土地石漠化和岩漠化成为干旱河谷景观的主要原因[3-5]。白龙江干旱河谷主要分布地区有甘南州迭部县、舟曲县，陇南市宕昌县、武都区、文县，白龙江干流以及阿夏河、岷江、拱坝河、北峪河、羊汤河、白水江等支流。本研究区（图1）主要位于甘肃省陇南市武都区两水镇范围，地理坐标为104°42′～104°47′E，33°20′～33°25′N，白龙江水流穿镇而过，拱坝河流经三墩沟、黄栌坝、烟墩沟3 村与白龙江汇合，全镇河谷地开阔平坦，土地肥沃；山坡地陡峻，植被较差。

1.2 样本取样和指标测定

在植物生长旺盛期的2019年7—8月，研究区域共设9 个样地，每个样方大小为20 m×20 m，分别在样地中选择长势良好的常见灌木树种有勾儿茶Berchemia sinica、唐古特瑞香Daphne tangutica、长白茶藨子Ribes komarovii、荆条Vitex negundo、川陕花椒Zanthoxylum piasezkii、堆花小檗Berberis aggregata、川甘亚菊Ajania potaninii、杠柳Periploca sepium、显脉荚蒾Viburnum nervosum、刺叶栎Quercus spinosa、五倍子Rhus chinensis、细尖栒子Cotoneaster apiculatus、小叶忍冬Lonicera microph、黄栌Cotinus coggygria、悬钩子Rubus corchorifolius、狼牙刺Sophora davidii、木蓝Indigofera tinctoria、黄蔷薇Rosa hugonis、刺鼠李Rhamnus davurica、构树Broussonetia papyrifera，构树虽属于乔木树种，但由于受干旱河谷地理位置原因，植被稀疏，长势弱，采集高度在2.5 m以下的小构树，与落叶灌木树种有极大的相似性，因此同灌木树种共同研究。

图1 白龙江干旱河谷地理位置Fig.1 Geographical location map of dry valley of Bailong river

对研究区内20 种灌木树种从不同方向随机剪取没有明显叶片损失、有活力的枝条6～10 个，放置保温箱中，带回实验室。从采集的枝条上摘取完整新鲜叶片（含叶柄）进行编号，最少做6个重复。使用0.000 1 g 电子天平分别对叶片进行称重（精确到0.000 1 g），记录为鲜质量Wf，用扫描仪扫描叶片，使用Fiji 软件计算叶片面积（mm²），使用游标卡尺测量叶长（mm）、叶宽（mm）、叶厚（mm）。

持水测定：叶片持水能力使用浸泡法测定[16]，模拟林冠降水，加入蒸馏水至烧杯2/3 处，将称鲜质量后的单个叶片用小镊子放进烧杯，使叶片完全浸入蒸馏水中，测定时间的梯度为：0.25、0.5、1、2、4、6、8、12、24 h。待叶片达到梯度时间段后按照放入顺序依次取出，用滤纸擦拭叶片表面水分后，称其质量，即为t段时间持水质量Wt，实验设置6 个重复。然后将叶片装入之前编号的信封，放入85℃烘箱中烘干至恒质量，记录叶片干质量Wd（精确到0.000 1）。根据计算公式（1～6）计算，用SPSS 23.0 软件计算平均值。叶片的自然持水量、最大持水量、自然含水率、最大持水率、最大截留率等的计算公式[11,16,19]如下：

式中：W0叶片自然持水量，Wf叶片鲜重质量，Wd叶片干重质量，Whmax叶片最大持水量，Wt叶片t段时间持水质量，Wu叶片单位持水量，Wthmax叶片t段时间饱和质量，R0自然含水率，Rhmax叶片最大持水率，Rsmax最大截留率，V叶片持水速率。

1.3 数据处理

根据原始数据使用Fiji 软件计算叶片面积，使用Excel 2019、SPSS 23.0、Origin 2018、Canoco 5软件对数据进行分析处理和绘图。

2 结果与分析

2.1 不同灌木树种叶片持水量特征

含水量是反映植物水分状况的重要指标[16]。通过浸泡法对白龙江干旱河谷灌木树种叶片持水特性研究（表1）：20 种不同灌木树种叶片的自然含水率最高为唐古特瑞香73.06%，最低为刺鼠李53.18%，唐古特瑞香是刺鼠李的1.37 倍，大小顺序依次为：唐古特瑞香＞长白茶藨子＞勾儿茶＞川陕花椒＞荆条＞堆花小檗＞杠柳＞五倍子＞川甘亚菊＞显脉荚蒾＞刺叶栎＞构树＞小叶忍冬＞黄栌＞悬钩子＞木蓝＞狼牙刺＞细尖栒子＞黄蔷薇＞刺鼠李；20 种不同灌木树种叶片最大持水率为唐古特瑞香364.08 %，最小为黄栌151.96%，唐古特瑞香是黄栌2.41 倍，大小顺序依次为：唐古特瑞香＞荆条＞杠柳＞川甘亚菊＞长白茶藨子＞勾儿茶＞川陕花椒＞五倍子＞显脉荚蒾＞堆花小檗＞构树＞狼牙刺＞木蓝＞刺叶栎＞刺鼠李＞悬钩子＞小叶忍冬＞细尖栒子＞黄蔷薇＞黄栌。树种叶片的自然含水率不等于最大持水率，最大持水率是自然持水率的2.59～5.34 倍，唐古特瑞香上述两个指标均表现最高。

截留率是指植物截留水分与降雨量的比值，代表植物截留量与降雨量的关系，叶片作为植物重要的组成部分，对树冠截留吸持水分有重要的作用[17-18]。此次只通过简单的浸泡法，没有通过失水特性的调蓄功能。由表1可知，最大截留率川甘亚菊最大为164.44%，黄栌最小为10.59%。川甘亚菊是黄栌的15.53 倍。最大持水率与最大截留率不同，是其2.01～14.34 倍，黄栌最大截留率和最大持水率均表现最低。最大截留率大小顺序依次为：川甘亚菊＞杠柳＞荆条＞五倍子＞狼牙刺＞川陕花椒＞构树＞显脉荚蒾＞木蓝＞唐古特瑞香＞刺鼠李＞勾儿茶＞堆花小檗＞长白茶藨子＞刺叶栎＞黄蔷薇＞悬钩子＞细尖栒子＞小叶忍冬＞黄栌。

表1 不同灌木树种叶片持水能力一览（平均值±标准误）Table 1 Water holding capacity of leaves of different shrub species (Mean ± standard error)

2.2 不同灌木树种叶片持水变化

根据浸泡法观察叶片的持水状况，20 种树种叶片持水量随浸泡时间的变化趋势基本一致，由图2所示，叶片浸水初始期持水量迅速上升，随着吸水时间的延长，叶片持水量增加呈缓慢降低趋势。对不同树种叶片持水量与吸水时间进行回归分析，得出两者之间呈对数函数关系，其表达式：y=aln(t)+b(R2＞0.76，P＜0.01)，说明在林冠截留降雨时，叶片截留雨水量的能力随着时间的增加达到饱和趋势时，呈对数函数关系。

由图2可以看出，叶片均在浸水的2 h 之前持水量最高，呈快速上升趋势，由此定义为吸水加速期（a 区域）；在2～12 h 内叶片持水量逐渐缓慢上升，由此定义为吸水缓慢期（b 区域）；在12～24 h 内，叶片持水量均已达到或接近饱和状态，此阶段定义为吸水饱和期（c 区域）。20 种树种叶片持水量变化趋势基本相同，达到饱和的时间点为3 个：川甘亚菊在8 h 已经达到饱和；唐古特瑞香、五倍子、悬钩子、杠柳、小叶忍冬、黄蔷薇在12 h 达到饱和；荆条等树种在24 h 达到最大持水量。其中叶片饱和点持水量黄栌最大为0.367 9 g，狼牙刺最小为0.011 5 g，大小排序依次为：黄栌＞构树＞五倍子＞唐古特瑞香＞长白茶藨子＞勾儿茶＞显脉荚蒾＞荆条＞悬钩子＞川陕花椒＞刺叶栎＞杠柳＞堆花小檗＞川甘亚菊＞细尖栒子＞刺鼠李＞黄蔷薇＞小叶忍冬＞木蓝＞狼牙刺。研究表明：当叶片达到饱和持水量时变化趋势缓慢下降，烧杯水的颜色有微黄绿色变化，其原因是叶片持水量达到饱和时，吸水能力达到最高点，叶片消失吸水能力或者是叶片营养物质被水分解，结果同李晶晶等[11]研究一致。说明林冠截留降雨时，叶片达到最大持水量后，不再具备继续持水的能力或持水能力减弱。

根据图3可以看出20 种灌木树种叶片持水速率与吸水时间的关系，叶片单位持水速率随浸水时间的变化趋势基本相同，两者之间进行回归呈现幂函数关系，关系式：V=at-b，（R2＞0.9，P＜0.01），说明树种叶片持水速率与吸水时间呈显著相关性，截留降雨速率与吸水时间呈幂函数关系。在浸水初始期0.25 h，叶片吸水速率最大，勾儿茶最快为15.59 (g·g-1h-1)，刺鼠李最慢为4.70 (g·g-1h-1)（大小排序依次为：勾儿茶＞瑞香＞川陕花椒＞川甘亚菊＞茶藨子＞荆条＞堆花小檗＞构树＞杠柳＞显脉荚蒾＞刺叶栎＞五倍子＞木蓝＞栒子＞小叶忍冬＞悬钩子＞狼牙刺＞黄栌＞黄蔷薇＞刺鼠李）；在吸水初始的2 h 内，持水速率急剧下降；在2～12 h 之间，叶片持水速率缓慢降低；12 h 后，持水速率均达到或趋近于0。从图3中a、b、c 三个区域能明显看出持水速率的变化。分析可知，随着吸水时间的增加，叶片的持水量达到最大值后处于稳定吸水状态势，说明叶片在林冠截留降雨初始期的持水过程中，是叶片吸水量加速期，持水速率最快；当叶片吸水持水量接近于饱和时，持水速率逐渐变慢。

图3 不同灌木树种叶片持水速率与吸水时间的关系Fig.3 Relationship between water holding rate and water absorption time of different irrigated wood species

2.3 不同灌木树种叶片的形态特征与持水能力关系

对20 种树种研究叶片形态特征和持水特征关系，其中叶片形态特征中，叶片长为Length、叶片宽为Width、叶片厚为Thick、叶片面积为Area、绒毛状况为Villi、叶质状况为Leaf；叶片持水特征中的最大持水率用MC 来表示；叶片的绒毛状况有叶片表面无绒毛、绒毛的密疏和有无白粉、蜡质等都可以反映叶片粗糙程度[19]，本研究中将该叶片特征分为3 个等级记为：1 为无毛、2 为疏被绒毛或近无毛、3 为密绒毛（单面/双面）；叶质分为两个等级：纸质为1、革质为2。实测因子数据见表2。

对20 种灌木树种叶片的形态特征（表2）和持水能力指标（表1）进行了因子分析（Factor Analysis，简称FA）。可以将多个具有一定相关性的指标进行降维，整合到少数几个综合指标从而更好地了解叶片持水能力。根据KMO 检验（Kaiser-Meyer-Olkin）在0.9 以上为非常合适，在0.7～0.8 之间为适合，在0.5 以下为不适合。叶片形态特征与持水能力指标经过KMO 检验，发现叶片形态因子同3 个持水指标一同检验为0.576，不适合因子分析；叶片形态因子同任意两种持水指标检验均小于0.643，因子分析一般；叶片形态因子同任意一种持水指标检验均达到0.7 以上，说明适合做因子分析，但同最大持水率的KMO 检验值为0.780，显著性水平为0.000，效果显著，因此采用最大持水率作为持水特征的指标。

叶片形态特征与持水指标（最大持水率）经过FA 分析，由表3可知，反映出3 个主成分，初始特征值分别为3.585、1.439、1.038，累积贡献率分别为51.219%、71.780%、86.607%，有较理想的效果。表4可知，在旋转成分矩阵中第1 主成分叶长、叶宽、叶厚、叶面积分别为0.951、0.946、0.932、0.898，第2 主成分Villi 为0.803，第3 主成分Leaf 为0.976。根据因子分析结果可知，影响叶片持水能力的主成分与叶片大小（叶长、叶宽、叶厚、叶面积）为主要原因，与粗糙程度（绒毛状况、叶质状况）有关，结果与张兵等[20]、肖卫平等[21]的研究结果一致。

表2 不同树种叶片形态因子Table 2 Leaf morphology factors of different species

表3 FA 中的总方差解释Table 3 Total variance interpretation of the principal component

表4 旋转前后的成分矩阵aTable 4 The composition matrix before and after rotation

根据因子分析得出3 个主成分：第1 主成分以叶长、叶宽、叶厚、叶面积为主要特征称之为叶片大小，第2 主成分为绒毛，第3 主成分为叶质。得出其成分公共因子得分，以每个成分旋转后的方差贡献率作为权重，计算出各成分与综合持水能力得分值，使用下列公式计算出各树种的持水能力：

式中：F为综合持水能力得分，Ki为第i个主成分中公共因子得分，qi为第i个主成分中方差贡献值，p为最高累积贡献值。计算结果如表5可知，综合持水能力得分构树最高为1.88，该树种持水能力主要受叶片面积较大、叶密绒毛的影响，川陕花椒最低为-0.74。该树种持水能力主要受叶面积较小和无粗糙度的影响。持水能力大小顺序依次为：构树＞黄栌＞长白茶藨子＞刺叶栎＞悬钩子＞显脉荚蒾＞唐古特瑞香＞五倍子＞堆花小檗＞荆条＞刺鼠李＞细尖栒子＞勾儿茶＞杠柳＞狼牙刺＞小叶忍冬＞黄蔷薇＞木蓝＞川甘亚菊＞川陕花椒。

表5 各树种叶片综合持水能力Table 5 The comprehensive water holding capacity of leaves of various species

2.4 不同灌木树种叶片的形态指标划分持水功能群

叶片形态特征可以作为判断叶片持水性能的指标[21]。对树种叶片持水能力各得分数与叶片形态特征进行冗余分析：第一排序轴叶片形态累积贡献率为84.08%，第二排序累积贡献率为91.36%，P值小于0.05，呈显著相关关系。通过箭头所处象限、长短度和夹角可以判断叶片形态特征与持水能力得分指标之间的关系，图4中可发现叶片形态大小长度都较长，而叶片长度最长表明对持水能力得分影响最大，叶质长度最短表明影响最小；根据所处方向可以看出：其中，F、F1、F2、F3 与叶片形态特征是正相关，F、F1、叶面积、叶长、叶宽、叶厚与横轴关系较为密切，F2、F3 与纵轴关系密切，而F 与叶片面积和绒毛状况之间的夹角最小，对持水能力影响大。研究结果表明叶片形态特征与持水能力有极大关联性，与喻阳华等[15]研究结果一致。

根据FA分析计算出综合持水能力得分（表5）、冗余分析叶片形态与持水能力（图3）、以平均值为阈值系统聚类分析（图5）三者结合可知，将白龙江干旱河谷20 个树种叶片持水性以叶片形态特征划分为3 类持水功能群：

1）PFG Ⅰ高持水功能群。此类功能群的特征是受叶片面积和叶厚的影响。有构树和黄栌2 种，叶片倒卵形或卵圆形，边缘具粗锯齿，两树种的叶质有所不同，构树是叶粗糙、密被糙毛，黄栌是双面长绒毛，相对其它植物粗糙度高，长宽比为1.3～1.7，说叶片的长宽比值越小，粗糙度越高，植物持水能力越好。

2）PFG Ⅱ中持水功能群。此类功能群的特征最主要受叶质的影响。叶片卵形或宽卵形，边缘呈大锯齿状或圆形，绒毛多为无毛或单面疏绒毛、叶质多为纸质，长度在48.53～85.93 mm,长宽比1.2～5.23 之间。有8 种，为杠柳、川陕花椒、长白茶藨子、勾儿茶、显脉荚蒾、唐古特瑞香、五倍子、荆条。

3）PFG Ⅲ低持水功能群。此类功能群的特征叶片主要受绒毛的影响，多为密绒毛或单面绒毛。叶片面积较小，叶片倒卵状或椭圆形，边缘波状齿或锐锯齿，叶端急尖，长度在12.9～59.3 mm。有10种，为堆花小檗、刺鼠李、刺叶栎、悬钩子、狼牙刺、细尖栒子、小叶忍冬、川甘亚菊、木蓝、黄蔷薇。

图4 基于冗余分析的排序图Fig.4 Sort graph based on redundancy analysis

3 结 论

1）白龙江干旱河谷20 种灌木树种叶片通过浸泡法得出，自然含水率唐古特瑞香最高为73.06%，刺鼠李最低为53.18%，自然持水率均在53%以上；最大持水率最大唐古特瑞香为364.08%，最小为黄栌151.96%；叶片截留率最大为川甘亚菊164.44%，最小为黄栌10.59%。结果表明不同树种叶片的最大持水率不等于自然含水率大小，最大持水率是自然含水率的2.59～5.34倍，唐古特瑞香两个指标表现最大；最大截留率不一定大于自然持水率，例如，黄栌最大截留率为10.59%，自然含水率为58.51%，不同灌木树种叶片持水量最大时，最大持水率不一定大，因为持水性能与叶片的生理结构，叶片形态大小、粗糙度等特征有关。

2）20 种树种的叶片持水量与吸水时间呈显著对数关系，持水速率与吸水时间呈显著幂函数关系。持水量达到饱和的时间点分为3 类：8 h 只有川甘亚菊1 种、12 h 有唐古特瑞香等6 种、24 h有勾儿茶等13 种，叶片在持水过程中达到饱和持水量后叶片持水量缓慢下降。因为该细胞承受持水能力达到最大值后，不再具备吸水能力[22]；不同树种叶片的持水速率在浸水初始期0.25 h，持水速率最快，为吸水量加速期；当持水量接近于饱和时，持水速率变慢。原因是伴随着叶片持水接近饱和，吸水量趋于平稳，其吸持水分的能力减弱，速度减慢。在林冠截留降雨时，雨水首先被叶片表面吸收[23-24]，叶片持水过程，随着时间的延长，叶片吸收的水分增多，植物叶片细胞膨大，达到最大持水量时，持水速率逐渐减缓，叶片可能不具备继续持水的能力或持水能力减弱。研究叶片的持水过程，能够直观的理解林冠截留量随降雨量的增加，最终达到饱和点，截留能力会降低，降雨会随着植物枝叶降落，流入枯落物层、土壤层或被植物树干吸收。

3）针对树种叶片形态和持水能力特征进行了FA 分析，KMO 得出的结果为0.780，反映出3 个主成分为：第1 主成分为叶长、叶宽、叶厚、叶面积；第2 主成分为绒毛状况；第3 主成分为叶质状况。计算出各树种的综合持水能力得分，构树综合持水得分最高，川陕花椒综合持水得分最低。大小依次排序：构树＞黄栌＞长白茶藨子＞刺叶栎＞悬钩子＞显脉荚蒾＞唐古特瑞香＞五倍子＞堆花小檗＞荆条＞刺鼠李＞细尖栒子＞勾儿茶＞杠柳＞狼牙刺＞小叶忍冬＞黄蔷薇＞木蓝＞川甘亚菊＞川陕花椒，与叶片浸泡法获得的持水能力大小有差别。根据FA、RDA 及系统聚类分析将白龙江干旱河谷的20 个树种叶片持水性将叶片形态特征划分为3 类持水功能群：PFG Ⅰ高持水功能群2种，主要形态特征是叶片面积较大于其他树种。PFG Ⅱ中持水功能群8 种，其特征绒毛多为无毛或单面疏绒毛、叶质多为纸质。PFG Ⅲ低持水功能群10 种，其特征叶片面积较小，叶边缘波状齿或锐锯齿，形成植物自身保护适应性。

4 讨 论

掌握树种的持水性能，有利于植物在干旱环境下，根据自身机能对干旱程度做出相应调整，发挥更好的生态适应性。叶片是植物与外界环境进行物质与能量交换的主要器官，反映植物对水分的需求、持水能力的大小等水分生理特性。植物的持水能力表现在：一方面与植物叶片的形状、大小、叶表面等结构有关；另一方面与植物不同的生境有关。持水性能会随降雨量、季节气候、温度等变化而变化，不同树种持水性能有差异。本文主要通过浸泡法获得相关的持水指标，研究灌木树种叶片的持水性能，单一的持水指标是不能代表叶片的持水性，应与叶片自身形态特征相结合，获得叶片的持水能力，研究结果充分说明了这一点。叶片作为林冠层的重要组成部分[25-27]，叶片对雨水截留起着直接作用[28-29]，研究叶片的截留率很有必要，本次叶片截留率只通过浸泡法模拟降雨的持水过程，并没有考虑失水特性的调蓄功能，在以后的研究中需要深入考虑叶片的失水特性。

灌木在干旱河谷地区具有广泛的适应性，是优良的固沙、耐干旱、耐瘠薄的水土保持树种，其生态价值、经济价值极高。在干旱河谷区优化结构、合理配置灌木树种对营造防风固沙、水源涵养林的对植被恢复有重要意义[30]。勾儿茶、杠柳等既有藤本植物的属性又有灌木植物的属性，茎干细长依附别的植物或支持物才能生长的植物，可以很好地发挥遮蔽地表、固持土壤、减少蒸发、增加有机质改良土壤的作用，在植被恢复重建中，可以考虑与乔木或直立生长的灌木（狼牙刺、五倍子等）营造科学的水土保持林。细尖栒子、川甘亚菊是中国西北半干旱区水土保持造林的优良乡土野生灌木树种。堆花小檗、小叶忍冬等落叶灌木树种生长慢、叶片面积和根茎比较小，往往具有较强的耐早和耐贫痔能力。总之，上述树种可以作为白龙江干早河谷等干早地区植被恢复过程中的选择物种。

研究该区域植物水分状况对植被恢复生态系统具有十分重要的参考价值。本次由于实验条件限制，主要对林冠叶片的持水性部分研究，下一步将开展构建林冠层-枯落物层-土壤层体系的持水能力研究，深入研究该体系与植物抗旱性的生理机制，揭示其内在关联性，是提高白龙江干旱河谷灌木树种水源涵养、防风固沙能力的重要措施。