植物抗逆生理机制研究进展

2021-03-17黄相玲张仁志

南方农业·上旬 2021年12期

黄相玲张仁志

摘要不利的生长环境会直接抑制植物的正常生长发育，称之为逆境。植物在不同逆境下会有不同的生理响应机制，产生抗逆性。介绍几种植物逆境类型（水分胁迫、温度胁迫、盐碱胁迫），分析植物适应不同逆境的生理机制，并对甜菜碱、水杨酸、生长调节剂和有机物质在植物抗逆性中的作用和机理研究进展进行综述，从生物方法、物理方法等方面阐述了增强植物抗逆性的有效措施。

关键词植物;抗逆性;甜菜碱;乙烯;生长调节剂;有机物质

中图分类号：Q945.78 文献标志码：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2021.34.021

在自然界中，植物并非总是处在适宜的生境里，常由于气候条件和地理位置的差异，以及人类活动造成的生境变化，超出了植物维持正常生长发育的范围，会对植物造成一定的伤害，甚至不能正常存活。不利的环境会直接抑制植物的正常生长发育，我们把这种环境称为逆境，也称作胁迫。根据环境胁迫因素的不同，可将逆境分为生物逆境和非生物逆境[1]。植物在不同的环境胁迫下，都具有一定的适应能力，我们把这种能力称为植物适应性。前人的研究表明，植物在不同逆境中表现出不同的适应方式，其适应机制存在差异。

1 植物逆境类型

1.1 水分胁迫

植物水分胁迫主要表现为干旱胁迫。自然条件下植物体内水分含量总是保持相对稳定的状态，由于某些自然因素或者植物本身的生理因素，导致植物从自然界中吸收的水分满足不了自身耗水，出现缺水状态，这时植物生长就会受到干旱胁迫的影响。自然界中植物会受到不同因素导致的干旱胁迫，主要有大气干旱胁迫、土壤干旱胁迫和生理干旱胁迫[2]。干旱胁迫是影响植物正常生长发育的一大重要因素，当植物处在干旱胁迫环境中，植物细胞膜系统会发生紊乱，膜蛋白质合成受阻，影响细胞的渗透性。除此以外，干旱胁迫也会间接影响植物细胞叶绿体的功能，降低植物光合作用。一般植物的抗旱反应表现在形态结构、原生质的保水性和渗透调节方面，如拥有抗旱性强的植物根系和发达的输导组织[3]。

1.2 温度胁迫

在温度胁迫中，冷害和冻害是植物受到低温胁迫的两大类型。冷害和冻害都会对植物的生理机能造成不同程度的影响，从而影响植物的内部生理调节机制。植物在适应低温环境时都会从外部性状和内部生理上表现出抗冷反应机制，在生理上主要通过改变细胞组分和生理功能来抵抗低温。有研究表明，植物体细胞膜脂组成与植物抗低温机制存在一定的联系，植物细胞膜脂不饱和脂肪酸含量与植物的抗冷性呈正比，细胞膜脂不饱和脂肪酸含量越高，其抗冷性越强[4]。植物一般是通过增加质膜稳定性、避免细胞内结冰和调节蛋白质含量来形成抗冻机制。有研究发现，黄瓜幼苗在受到低温胁迫时，经过一定的热处理可以改变其过氧化物酶、酚氧化酶和过氧化氢酶的活性来影响细胞膜的渗透性，达到抗冷的作用[4]。

1.3 盐碱胁迫

土壤中盐碱含量是植物受盐碱胁迫的主要决定因素。当土壤中盐碱含量超过植物自身耐受范围时，植物就会受到盐碱胁迫影响。盐碱胁迫首先会对植物的细胞质膜和生理代谢产生危害，其次是影响植物的渗透机制和营养机制。植物在盐胁迫条件下主要通过拒盐、盐分区域化、渗透调节作用等机制来调节适应其生长环境。当植物处于盐碱胁迫下时，也会遭受不同程度的生理干旱，因此植物为适应盐碱环境，机体会产生大量的渗透性调节物质，改变自身的需水机能，缓解生理干旱。有研究表明，一些泌盐植物，叶片表面存在盐腺器官，这些植物通过盐腺器官将机体内多余的盐分排出体外;有些稀盐植物，通过吸水和加快自身新陈代谢的方式降低自身的盐浓度，从而缓解植物的盐碱胁迫，这些都是植物适应盐碱胁迫的主要方式[5]。

2 与植物抗逆性有关的物质及其作用

2.1 甜菜碱

在植物的抗逆性机制中，存在大量的胺类物质参与植物体内的渗透平衡，甜菜碱就是其中一种胺类物质[5]。甜菜碱是植物体内一种重要的渗透调节物质，积累在细胞内保持与液泡的渗透平衡，对改善渗透调节具有重要作用。在畜、禽、水产养殖上，甜菜碱作为一种很好的诱食促长的营养性添加剂被广泛应用[6]。甜菜碱与植物抗逆性关系密切，主要参与植物体的渗透调节作用，当植物受到胁迫时，甜菜碱在细胞质中大量增多，从而调节渗透压，维持细胞的水分平衡[7]。其次是影响离子的吸收和转移，使植物体的Na+和Na+/K+比降低，这是植物忍受盐胁迫的一个关键。相关研究表明，外源甜菜碱在一定程度上能都阻滯Na+、CL-向地上部分运输的数量和速度，提高K+向上运输能力，增强小麦的抗盐性[8]。此外，甜菜碱在植物光合作用方面，可以保护光合系统。甜菜碱可以保护高盐或者高温胁迫下PSⅡ放氧中心及外周多肽的脱落解体。

甜菜碱对植物的繁殖器官也有一定的保护作用，主要是促进花、果实和种子的正常生长。在现代科学技术条件下，基因工程虽然能够增强植物对非生物胁迫的抗性，但是非生物胁迫对植物的正常生长和生物量有明显的抑制作用。有研究发现，在非胁迫条件下，植物的转coca基因对种子发芽或幼苗生长无不良影响。不仅如此，转coca基因对植物的正常生长具有促进作用，特别是在繁殖阶段，可促进花序的生长和种子发育[8]。在胁迫环境下，甜菜碱会促进植物繁殖器官的生长。相关研究发现，甜菜碱在转基因植物生殖器官中，高水平的积累可能促进了花、种子在逆境下的数量增长，增强了植物的抗逆性，从而提高植物的产量[8]。研究表明，盐胁迫下，水稻转基因植株叶绿体内胆碱氧化酶基因的表达比细胞内的表达效率更高[9]。

植物的外部性状表现主要取决于植物内部基因的表达。甜菜碱可以诱导特定基因的表达，从而使得植物体表现出特定的性状。除了对非生物胁迫下植物生理代谢的直接保护和增加作物繁殖器官数量等外，甜菜碱可以通过对特定基因的诱导作用，使植物分化出具有特定功能的性状，从而缓解植物的盐碱胁迫[8]。有研究报道，与野生型相比，转coca基因番茄花芽中30个基因的表达增强[10]。

2.2 水杨酸

除了大量胺类物质发挥作用外，部分酚类物质对植物的抗逆性也起到积极作用。水杨酸就是一种简单的酚类化合物，广泛存在于植物体内，在众多植物生理过程中都发挥作用[11]。有学者研究表明，水杨酸能够激活植物过敏反应系统获得抗性的内源分子，近年来，很多实验结论已经证明，水杨酸在提高植物非生物抗逆性方面具有重要意义[12]。高温胁迫会对植物细胞膜产生伤害，使蛋白质发生变性，影响植物的正常生长发育。相关研究表明，水杨酸可以增加植物可溶性蛋白质的含量，提高蛋白质的合成能力和热稳定性[13]。在金线兰的研究中发现，高温胁迫时，添加適量浓度水杨酸的金线兰，其SOD、POD和CAT活性下降速度都得到减缓，而且这几种酶的活性均高于未添加水杨酸的金线兰，说明水杨酸通过调节金线兰的抗氧化酶系统增强植物的抗热性[14]。

植物在盐胁迫环境下会诱导产生活性酶和脂质过氧化，丙二醛是衡量细胞膜稳定性的常用重要指标[15]。水杨酸可以通过促进SOD、POD等酶活性来降低丙二醛含量和质膜通透性，从而缓解盐胁迫对幼苗生长的抑制。有研究发现，在大豆种子萌发中，丙二醛对盐胁迫下膜脂过氧化、渗透调节的影响极其显著[16]。在盐胁迫环境中，水杨酸对植物的生理活性有一定的调节作用，并且可以促进种子的萌发，此外，水杨酸可以通过促进植物细胞中的叶绿素含量，提高植物的光合作用，达到增强植物抗盐碱性的效果[17]。水杨酸不仅在植物抗热性和抗盐性方面具有重要作用，在抗旱性、抗寒性、抗重金属、抗紫外线辐射、抗病性等方面均有重要作用，有研究表明，水杨酸处理可以增强植物的植保素及其有关合成酶类、病程相关蛋白和各种活性氧的产生等多种防卫反应机制，从而提高植物的抗病性[18]。

2.3 乙烯

乙烯是一种重要的植物生长调节剂，在植物对生物胁迫和非生物胁迫的耐受性和抗性机制中占有重要地位。相关研究表明，干旱与乙烯含量存在密切的正相关性，在干旱胁迫下植物体内的乙烯含量会剧增并达到峰值。在水分胁迫中，乙烯可以通过加速叶片的脱落和衰老的方式，降低植物的蒸腾作用达到维持植物体水分平衡，这也是植物通过激素调节来适应干旱胁迫的一种方式[19]。在植物病毒害胁迫中，乙烯是植物受到病毒害的信号灯并参与整个病毒害的防疫系统。有实验表明，在烟草上接种烟草花叶病毒时，可以诱导相关的基因表达，促使大量的乙烯产生，当乙烯含量足够时又可以促进相关的抗病毒蛋白合成，减缓植物病毒害胁迫的危害[20]。

关于乙烯与植物的抗逆机制，目前国内外研究报道较多，大量研究结果表明乙烯在植物抗逆机制中具有重要作用，但对于乙烯是如何在抗逆机制中发挥作用的尚不明确。此外，市场上大量的乙烯替代品被广泛应用到农业生产上，但其一般用来改良果品及调节植物的生长发育，对于乙烯的抗逆促进作用还需要进一步探索和推广[20]。基于国内外研究现状，想要通过利用乙烯增强植物的抗逆性这一途径来培育筛选出优良作物品种，就要不断探索乙烯与植物抗逆性的内在作用机制，掌握其作用原理，积极在农林业生产中推广应用。

2.4 有机物质

植物在自然环境胁迫下，或多或少会受到环境中有机质的影响。土壤中的有机质因具有特殊的官能团，在植物根系土壤中发挥出特定的功能，影响植物对环境胁迫的适应。有研究发现，植物在干旱胁迫下，腐殖酸和钠盐的喷施，可以增强植物的抗旱能力，对于植物细胞酶系统和渗透调节物质也会产生不同程度的影响，总体上使植物的抗旱能力增强，作物产量提高[21]。在植物细胞渗透调节机制中，腐殖酸复合肥的施用对草莓叶片的质膜透性有抑制作用，草莓叶片中的脯氨酸含量增高[22]。研究发现，在玉米幼苗的生长发育过程中喷施黄腐酸盐对玉米幼苗的生长有促进作用，光合作用也有所提高，渗透性调节物质含量也大量剧增，从而增强了植物的抗逆性。

3 增强植物抗逆性的有效措施

3.1 生物方法

生物方法增强植物的抗逆性主要是指利用基因工程技术。基因工程是一种较先进的技术手段[23]。基因工程可以将某些具有抗性的目的基因切割出来，将切割出来的目的基因与载体结合再导入受体细胞，受体细胞经过分化、扩增等途径使植物表现出相关的抗逆性。基因工程主要是通过目的基因的复制、扩增、表达的方式使植物获得相关抗逆性。利用基因工程手段增强植物的抗逆性从技术层面和专业性方面都有较高的要求，这也是目前植物抗逆性增强措施中较为高效先进的一种。但基因工程技术的实际操作也存在一定的难度，除了技术方面目前不够成熟外，其目的基因导入受体细胞对作物的安全性也存在争议。

3.2 物理方法

利用磁场对植物进行物理刺激，通过调动植物内部的生理调节机制，改变植物内部的生理代谢途径及调节物质，达到增强植物抗性的作用。有研究表明，磁场刺激可以增强植物幼苗和种子的抗逆性。热处理是一种简洁高效、无污染的增强植物抗性的技术方法[23]。研究表明，热处理可以增强果蔬、种子在长时间贮藏中的抗逆性，防止果蔬、种子变质。电场处理也是一种较为简便高效的技术手段，其主要通过提高植物细胞酶活性，改变植物生理代谢来达到增强植物抗性的目的。据研究报道，除了热处理、磁场处理、电场处理外，激光技术也是一种较好的增强植物抗性的手段。增强植物抗逆性的物理方法已经被应用于农业、林业等生产领域，未来还需进一步探索。

4 结语

目前，关于植物抗逆生理机制已开展了大量研究，但是大部分研究停留在宏观方面，深入微观方面的研究相对较少，并且技术上还不够成熟。例如，从分子、基因角度深入去探索植物抗逆机制将是以后研究的重点领域[2]。研究植物抗逆机制对推动农林业高质量发展具有重要意义，这也是解决植物物种生长跨区域性的一个重大突破口，在珍稀濒危植物保护方面也将发挥重要的作用。

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