杠柳开花习性与花器解剖结构研究

于楷力，权赫根，洪 国，金英花，全雪丽

(延边大学 农学院，吉林 延吉 133000)

杠柳Periplocasepium是萝藦科Asclepiadaceae杠柳属Periploca藤状灌木，具有白色乳汁[1]。杠柳属植物全世界约有12种，我国产4种，东北只产1种，即杠柳[1]。杠柳也被称为北五加皮、香加皮、羊奶子等[2]。杠柳的根皮(香加皮)为传统中药材，有祛风湿、消肿、强筋骨等功效[3]。除了有药用价值外，杠柳还具有较强的抗逆性和水土保持能力[4]，因此杠柳是重要的水土保持和环保绿化树种[5-6]。近年来关于杠柳的研究主要集中在化学成分及药理方面[7-10]，其主要活性成分为杠柳毒苷和4-甲氧基水杨醛，临床上用于充血性心力衰竭、病毒性心肌炎、风湿性关节炎等症，具有强心升压、抗炎、抗癌作用。但关于杠柳生殖生物学方面的研究甚少，如杠柳开花习性、花器结构特征、繁育特征等。本研究主要通过调查杠柳的开花习性，观察花器各部位的解剖结构，为杠柳良种繁育、引种驯化、育种等生殖生物学方面提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 材 料

种植在延边大学农学院试验田的杠柳。

1.2 方 法

1.2.1 开花习性调查

在杠柳开花期调查开花习性，主要调查始花期(5%～20%花朵开放)、盛花期(80%花朵开放)和末花期(70%花朵变色，开始落瓣)；单花花期(从花朵即将开放到最后萎蔫所用天数)，单花开放时间(即将开放到完全开放)；单株开花数等。

1.2.2 花器结构观察

剪取新鲜花朵，用FAA固定液固定，酒精脱水，二甲苯透明，石蜡包埋。用徕卡RM2016轮转式切片机进行切片，切片厚度为14 μm。用番红-固绿染色法进行染色，中性树胶封片。最后用OLIYMPUS光学显微镜，观察杠柳花器(花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊)各部位解剖结构。

2 结果与分析

2.1 杠柳开花习性调查

2017年4月进行种子发芽试验，长出的幼苗移栽到大田。2017年(第1年)与2018年(第2年)杠柳只进行营养生长。2019年(第3年)只开花，没有结果，且开花数不多，每株20～50朵。2020年(第4年)既开花又结果，开花数明显比第3年多，每株100～200朵。个别植株在第4年开花2次，第1次开花是6月，能结果，第2次开花是9月份，不结果。总体来看，杠柳花期比较早，花蕾期5月末至6月初，始花期6月初，盛花期6月中旬，末花期6月末至7月初。单花花期9～11 d，单花开放时间很短，约12 h。

杠柳花开放动态如图1。从花蕾形成到即将开放(图1 A)需要8～10 d，花蕾的颜色为黄绿色。从花瓣打开到完全开放(图1 B～E)，需要12～24 h。花瓣5枚，内侧为紫红色，被长毛，中间部分加厚，无毛，黄绿色。副花冠环状，10裂，其中5裂延伸丝状，顶端向内弯，紫色。花瓣萎蔫(图1 F)到凋落需要5～8 d，花瓣颜色由紫红色变为黄绿色。最后花瓣、雌雄蕊都凋落，仅剩雌蕊的子房，继续发育成果实。

注：A为即将开放的花蕾；B、C为刚刚开放的花朵；D为花瓣展开；E为花瓣反折(完全开放)；F为花瓣萎蔫。

2.2 杠柳花器解剖观察

杠柳花具5枚花瓣，5枚雄蕊，1枚雌蕊，属两性花。杠柳花器各部位解剖观察如图2。从花蕾横切面来看，花器各部位从外到内的排列顺序为花瓣、副花瓣(副花冠)、雄蕊和雌蕊(图2 A)。花瓣横切面结构由外表皮、内表皮、基本组织和维管束组成(图2 B)。花瓣外表皮由1层细胞组成，也能观察到为数不多的气孔；靠外侧的基本组织(外表皮内侧)排列疏松，有发达的细胞间隙，细胞形态不规则；靠内侧的基本组织(内表皮内侧)，排列紧密；内表皮在花瓣最内侧，细胞排列紧密，细胞长条形，大部分内表皮细胞继续发育延伸形成表皮毛。延伸成勾状的副花瓣横切结构(图2 C)由表皮、基本组织和维管束组成，其维管束属周韧维管束(图2 D)。每朵花内有5枚雄蕊(图2 E)，雄蕊的每个花药由4个囊(图2 A)组成，后期成熟后2个囊并成1室(图2 E)，最后囊开裂散粉。杠柳的花粉粒属于复合花粉(图2 F)，也称为四合花粉，就是减数分裂形成的四个小孢子始终连在一起，不分离，四分体以十字交叉型为主。柱头横切面，形态似五角形(图2 G)，表皮细胞为1层，排列紧密，长方形。柱头内部基本组织同样排列紧密，中央部分为维管束。花柱为实心形花柱(图2 H)，中心部分细胞分化成引导组织，引导组织两侧各有一个维管束。雌蕊的子房为离心皮，2个，每个子房室内有多个胚珠(图2 I)。

注：A为花朵横切，从外至内依次为花瓣、副花瓣、花药、柱头，40×；B为花瓣横切，100×；C为副花瓣横切(副花冠)，100×；D为副花冠中心的维管束，示周韧维管束，400×；E为花药(5个)横切，100×；F为复合花粉(四合花粉)，400×；G为柱头横切，100×；H为花柱横切，100×；I为子房横切，100×。

3 结论与讨论

延边地区杠柳在播种后第3年开花，但不结果，第4年既开花又结果，第4年开花数明显比第3年多。杠柳的花期相对较早，花蕾期5月末至6月初，始花期6月初，盛花期6月中旬，末花期6月末至7月初。杠柳的花器结构比较特别，花较小，完全打开时直径1.2～1.5 cm，具有5枚花瓣、5枚雄蕊、1枚雌蕊。杠柳花粉粒属于复合花粉，十字交叉型为主，还有少数的四面体型和直列式。

植物花部特征与传粉系统是相适应的，传粉系统主要由花粉、柱头、传粉媒介3部分组成[12]。杠柳花的5个花药彼此粘连，并紧紧围着柱头，这一特征从花蕾期维持到凋落，为授粉提供了有利的条件。至于第3年只开花不结果，可能涉及到花粉活力、柱头可授性等方面。第4年虽然开花结果，但花粉的活力、柱头可授性、结实率，异花传粉还是自花传粉，都需要进一步研究，为今后杠柳的栽培或选育提供依据。