科学家揭开中国古人类化石新成员——丹尼索瓦人的神秘面纱

李 岩

我国是世界上发现古人类化石相当丰富的国家之一，迄今已在100余处地点发现了各种古人类化石，年代跨度在距今170万-1万年之间，这些古人类化石包括了直立人、早期智人和晚期智人。

在从20世纪80年代以来逐渐从西方开始流行起来的“走出非洲”这种人类演化故事的标准观点中，200多万年前直立人首先在非洲演化而出。之后大约在60万年前，非洲直立人演化出新物种：海德堡人，最古老的海德堡人遗迹是在埃塞俄比亚发现的。约40万年前，部分海德堡人离开非洲，分成两个分支：一支进入中东和欧洲，演化成尼安德特人；另一支向东进发，演化成丹尼索瓦人——这是2010年首次在西伯利亚发现的一个物种。大约20万年前，留在非洲的海德堡人最终演化成智人——其发展至今的后代中有你、有我。大约6万年前，一些智人种群向欧亚大陆扩张，取代了当地的人族，还发生了少量的混血。

东亚大约在90万-12.5万年前活跃着一些人族成员，他们所具备的特征显示其成为介于直立人和智人之间的族群。过去40年来，中国化石的发现和研究使人类起源学说变得更加复杂，令非洲直立人到现代人的线性演化论蒙上疑云。尤其是最近几年中国古人类化石的发现和研究正在为揭秘人类演化历史和迁徙方面提供更多的新证据。

白石崖溶洞外貌（研究团队供图）

据2019年5月2日《自然》杂志在线发表报道，我国甘肃省甘南州夏河县白石崖溶洞在20世纪80年代发现的一件古人类下颌骨化石，由兰州大学和中科院青藏高原研究所带领的研究团队利用古蛋白质分析方法鉴定其为丹尼索瓦人，利用铀系测年方法将其年龄确定为距今至少16万年。这是除西伯利亚阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，也是目前青藏高原的最早人类活动证据。

为了找到更多的证据，更加全面深入了解夏河人下颌骨所代表人群在青藏高原生活的情况，兰州大学和中科院青藏高原研究所带领的研究团队在白石崖溶洞及其所在甘加盆地开展多次考古调查和研究工作，并对白石崖溶洞遗址进行首次考古发掘，并邀请国内外多个研究团队进行多学科综合研究，发现白石崖溶洞遗址保存有丰富的中更新世和晚更新世古人类活动遗存。

据2020年10月30日国际顶级学术期刊《科学》在线报道，兰州大学和中科院古脊椎动物与古人类研究所组成的研究团队，从洞穴沉积物中发现了丹尼索瓦人的线粒体DNA，可追溯至10万至6万年前，可能晚至4.5万年前。研究团队还发现了丹尼索瓦人在洞穴中用火产生的炭屑，以及石器和动物骨骼化石。这是科学家首次在丹尼索瓦洞以外的地点成功提取检测到丹尼索瓦人的线粒体基因序列，揭示丹尼索瓦人在晚更新世长期生活在青藏高原。新的化石材料的发现和深入的研究，使科学家为我们揭开丹尼索瓦人的神秘面纱翻开了新的篇章。

神秘的丹尼索瓦人

白石崖溶洞发现的人类下颌骨化石的不同视图（研究团队供图）

早在2008年，俄罗斯科学研究院的安托里·德列凡科教授和米查尔·舒恩科夫教授在西伯利亚南部阿尔泰山丹尼索瓦洞的古遗址中，发现了人类手指骨的一个小碎块和两颗牙齿的化石。2010年，斯文特·帕玻所长领导的一个国际研究小组，对从其中的一个手指骨碎片中提出的DNA样品进行了基因组测序。结果发现，化石的主人既不是尼安德特人，也不是人类祖先早期现代人，而属于一种我们尚不了解的类群——丹尼索瓦人。该研究被《科学》杂志（Science）评为2012年度十大科学突破之一。

丹尼索瓦人化石最早出土于俄罗斯西伯利亚阿尔泰地区的丹尼索瓦山洞，生活在大约4万年前，只出土了一根手指骨和两颗牙齿。指骨属于第五手指，牙齿是几乎完整的左第三、也可能是第二上臼齿，很大(前后径13.1mm，左右径14.7mm)。如果是第三臼齿，其尺寸大于除大约200多万年前的能人和鲁道夫人之外的所有人属化石，相当于南方古猿的牙齿。如果是第二臼齿则大于尼人和早期现代人，与直立人和能人相近。牙齿的线粒体基因组与指骨的高度相近，其DNA与现代人以及尼安德特人都有很大差异，目前被普遍认为应该代表一种新的人类。

三维扫描重建后的下颌骨化石（研究团队供图）

为了更多地了解尼安德特人和丹尼索瓦人遗传物质在现代人类中的影响力，科学家曾对全球各地1523个人的基因组进行了分析。研究人员发现所有非非洲人群的基因组中有大约1.5%～4%的基因来自尼安德特人，而美拉尼西亚人是他们所检查的人群中显著携带有丹尼索瓦人血统的人群，美拉尼西亚人的基因组中有1.9%至3.4%的基因来自丹尼索瓦人。美拉尼西亚群岛位于澳大利亚北部和东部，其中包括新几内亚岛。因此，该发现说明丹尼索瓦人曾与美拉尼西亚人的祖先通婚，可能曾广泛分布在亚洲地区。

遗传学研究显示，丹尼索瓦人是尼安德特人的姐妹种，大约40万年前二者分道扬镳，但是在二者共存的随后几十万年间始终存在基因交流，甚至学者们在丹尼索瓦洞找到了他们的混血儿——丹妮。此外，丹尼索瓦人对现代大洋洲、东亚、东南亚和美洲人群都存在基因贡献，尤其可能为现代藏族人群提供了高海拔环境适应基因。2010年，《科学》杂志发表了关于青藏高原世居藏族人群高原适应的关键基因EPAS1。据该成果的并列第一作者、深圳华大基因研究院金鑫教授介绍，高原环境对人体关键的影响因素是低压性低氧，大气压力随海拔增高而降低，氧分压也随之下降。当生活在低海拔地区的人来到高原环境时，由于氧分压的降低，会使人缺氧，因而引起“高原反应”。EPAS1基因是低氧诱导调节通路中的重要基因，在人体面对低氧环境的调节通路中起到核心作用。现今的夏尔巴人、藏族人和邻近的种群特有的EPAS1基因阻止了血红蛋白浓度的过度升高，降低了各种高原性疾病发生的可能性，其源头可能来自于丹尼索瓦人的遗传变异。

曲折发现与缜密求证

据兰州大学介绍，20世纪80年代，甘肃省夏河县甘加乡僧人在当地的白石崖溶洞内修行时发现了一件人类右侧下颌骨，并送给了在当地很具有宗教威望而且知识渊博的六世贡唐活佛。因硕大下颌与牙齿均显示这件化石与现代人有明显差异，于是六世贡唐活佛将其交给中国科学院寒区旱区环境与工程研究所研究员、兰州大学资源环境学院兼职教授董光荣进行研究。2010年董光荣决定与当时在兰州大学工作、现为中国科学院青藏高原研究所研究人员的陈发虎院士对这块化石开展合作研究，正式的研究工作于2010年拉开帷幕。

这是一块长约12厘米、保存有完整的第一臼齿和第二臼齿、其他牙齿仅保留牙根部分、整体呈土黄色的古人类右侧下颌骨化石。它没有突出的下巴颏，第二臼齿个体较大，有三个齿根，比直立人和尼安德特人的第二臼齿都大，研究者确认该下颌骨属于一个古老型人群。

白石崖溶洞位于甘加盆地北侧的白石崖山脚处，因石灰岩的山体呈灰白色，所以当地人称为白石崖。白石崖溶洞前向下约20米处有小河流过，洞口高约5米、宽约8米，进洞约60米以内为相对平坦的斜坡通道，常年温度8度左右，恒温恒湿，洞内越往里越险峻，总长度不详。白石崖溶洞由距其不远的白石崖寺进行管理和维护，作为当地的佛教神洞，每年都会有大量的民众前往朝拜、修行、参观，甚至患有疑难杂症者还在洞中过夜，“他们认为可以治病”，在洞中发现化石则纯属偶然，是无上幸运和巧合。

以兰州大学环境考古团队为核心，陈发虎院士联合来自德国马普学会进化人类学研究所、中国台湾大学、中国复旦大学、中国甘肃省文物考古研究所、丹麦哥本哈根大学、美国纽约大学、英国牛津大学、英国肯特大学和中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等单位的多名国内外学者，围绕化石开展了年代学、体质形态学、分子考古学、生存环境、人类适应等多学科综合分析。

2010-2016年期间，联合团队在以甘加盆地为中心的方圆6000平方公里范围内多次开展考古调查。这一区域分布着包括白石崖溶洞在内的大大小小十几个山洞，团队在除白石崖溶洞之外的其他山洞中并没有发现任何旧石器时代考古文化遗存，排除了化石从白石崖溶洞之外的其他山洞出土的可能性。幸运的是，团队于2016年再次对白石崖溶洞考察时，在松散堆积物中发现了打制石器，说明白石崖溶洞中有史前人类生存痕迹的直接证据，也进一步印证了化石出土于白石崖溶洞。

一般而言，化石标本表面碳酸盐沉积物的形成年代与化石年代同期或者晚一些，用碳酸盐沉积物测年准确性比较高，沉积物的年龄可以代表化石最小的年龄。研究团队依据从化石表面采集的沉积物的铀系测年，结果显示测出沉积物形成于16万年前。

研究团队对标本采样做古DNA和古蛋白质测试分析，可能由于年代太久，化石中的古DNA已高度降解，没有提取到古DNA信息。相比基因而言，由基因编译的蛋白质包含的遗传信息较少，但比DNA更稳定、通常保存时间更长。研究团队成功提取到已深度降解的古蛋白质，一种丹尼索瓦人特有的变异蛋白质。古蛋白质分析结果显示，这件化石从遗传学上证明与丹尼索瓦洞的丹尼索瓦人亲缘关系最近，可以确定其为青藏高原的丹尼索瓦人，命名为夏河丹尼索瓦人，简称夏河人。

下颌骨上第一（上）和第二（下）臼齿三维扫描图（研究团队供图）

沉积物DNA分析是一种新兴的古DNA分析技术，考古遗址沉积物可追踪相关遗址DNA保存状况及可能存在的远古人类。2017年《科学》报道了某国外科研团队成功通过对大量沉积物样品的半自动筛选，从欧亚大陆的四个洞穴中的8个考古层位检测出尼安德特人的DNA，从丹尼索瓦洞穴的中更新世地层中提取了丹尼索瓦人的DNA。该项工作为在没有发现古人类遗骸的地点和地区探测古人类群体提供了可能。

即使在没有发现古人类化石的地点或地层中，也经常包含有古人类DNA信息，沉积物DNA分析打开了研究旧石器考古遗址人群演化的新窗口。白石崖溶洞遗址发掘前，研究团队邀请中科院古脊椎动物与古人类研究所付巧妹研究员一起开展沉积物DNA分析研究，兰州大学张东菊教授与付巧妹研究员一起制定了古DNA分析沉积物样品的采样计划，确保样品采集和运送过程中不会受到现代人类的污染。为了把目标DNA从海量环境微生物DNA中识别、分离出来，付巧妹研究员团队通过高效的古DNA捕获技术尝试钓取35个样品的242种哺乳动物和人类的线粒体DNA，并使远古人类的DNA得以富集。

付巧妹研究员团队通过54个不同现代人、23个尼安德特人、4个丹尼索瓦人和一个40万年前古人类Sima个体的线粒体基因组，甄别出分属于现代人、尼安德特人及丹尼索瓦人等各自支系特有的突变，在此基础上，明确了白石崖洞的四个地层里有已灭绝的古人类——丹尼索瓦人——的线粒体DNA。通过线粒体DNA系统发育树分析，这些地层（2，3，4）里的古人类DNA与来自俄罗斯阿尔泰山脉丹尼索瓦洞穴的晚期丹尼索瓦人（Denisova 3和Denisova 4）有最紧密的遗传联系。丹尼索瓦洞穴之外的地方——白石崖溶洞发现丹尼索瓦人这一证据表明，丹尼索瓦人自倒数第二次冰期至末次冰期都生活在青藏高原，并且与阿尔泰山脉地区的晚期丹尼索瓦人有最紧密的遗传联系，进一步证实丹尼索瓦人曾广泛分布于欧亚大陆东侧。

展望

综合研究结果显示，白石崖溶洞古人类下颌骨化石是目前除阿尔泰山地区丹尼索瓦洞以外发现的首例丹尼索瓦人化石，也是青藏高原发现的最早人类活动证据，将青藏高原最早人类活动推早至距今16万年。夏河人化石作为重要考古学证据，验证了丹尼索瓦人曾在东亚广泛分布的推测，为定性重建丹尼索瓦人骨骼形态和重建丹尼索瓦人肖像提供了科学依据，对东亚古人类演化和古人类高海拔环境适应研究具有重要意义。

丹尼索瓦人在青藏高原的发现，验证了古人类学家、考古学家和遗传学家多年来对丹尼索瓦人可能广泛分布于东亚的推测，将促进将丹尼索瓦人与欧亚大陆东部地区已发现的大量未成功提取DNA信息的同期古老型智人进行形态对比研究提供参照，为东亚地区现代人起源研究提供了新视野。

2020年11月，国家文物局召开“考古中国”重大项目重要进展工作会，通报了位于甘肃省甘南藏族自治州夏河县甘加乡的白石崖溶洞遗址，是目前东亚第一个发现丹尼索瓦人化石和丹尼索瓦人DNA的旧石器时代考古遗址，是青藏高原史前考古的重大进展，更是国际上丹尼索瓦人研究的重大突破。

丹尼索瓦洞丹尼索瓦人和夏河人的交流、迁移、扩散怎样进行？夏河人的DNA信息、遗传特征、体质形态特征及文化特征如何？夏河人在青藏高原上的分布范围、与东亚其他古人类以及现代人的关系如何？尽管许多问题依旧迷雾重重，但是随着研究的深入开展和更多的发现，科学家一定会为我们描绘出一幅更为复杂的人类进化的图画。