冬瓜种子休眠类型初探

曹鑫鑫，高 瞻 ，廖道龙 ，刘子凡*，苏祺睿

（1.海南大学热带作物学院，海南海口 570228；2.海南省农业科学院蔬菜研究所，海南海口 571100）

冬瓜为一年蔓生或架生草本植物，具有适应性强、易于栽培管理、产量高、耐热和耐贮藏等优点。20世纪90 年代以来，广东、广西、海南等地大力发展反季节冬瓜，冬春季冬瓜已成为当地农民的主要经济来源之一。由于多年连作，冬瓜连作障碍日益严重，嫁接技术已成为主要的栽培方式。培育冬瓜嫁接种苗是防控冬瓜连作障碍的重要方式，当前海南省嫁接育苗主要采用订单生产、集中育苗的生产方式。但由于冬瓜种子存在休眠，导致正常的商品种子发芽率低，一般发芽率仅为60%，远低于其他作物种子[2]。因此，在生产中采用常规方法对冬瓜种子进行处理，会造成发芽率低、发芽缓慢、出芽不整齐的情况[3]，不仅增加用种量和育苗管理成本，而且影响种苗出圃的整齐度。

为提高发芽率，前人就冬瓜种子休眠的破除方法进行了许多研究，如层积，播种时再浸种一段时间[4]；浸种 6 h 后用 1 000 mg/L GA 处理 2 h[5]；种子破壳处理[6]；选用15℃～30℃的变温发芽[7]等。但不同品种和产地的冬瓜种子，其休眠特性存在较大差异[8]，所以只要掌握了冬瓜种子的休眠类型，就可有针对性地选择预措方法。为此，笔者选择海南大面积种植的特大黑皮冬瓜种子为材料，分析其种子休眠特性，为合理选择打破冬瓜种子的休眠方法提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试种子均为商品种子。冬瓜种子为海南特大黑皮，由海南省农业科学院蔬菜研究所提供；小白菜种子为小杂56，由北京金利农种子科技有限公司生产提供。

1.2 试验方法

1.2.1 种子生活力测定。取完整未处理种子120 粒，重复3 次，采用TTC 染色法测定[9]。

1.2.2 种子发芽试验。随机选取剥除种皮、夹裂种孔和未处理的完整种子（对照）各300 粒，每类种子设3 次重复。置床后第7 天开始记数，第14 天结束，计算发芽率[10]。

1.2.3 种皮透水性测定。按“1.2.2”的方法获取夹裂种孔及完整未处理种子各300 粒，3 次重复，每个重复100 粒种子，分别放入烧杯中，加蒸馏水30 mL，保鲜膜封杯口，25℃下吸水，1、3、6、9、18、24、36、48、50、66、72 h 后取出种子，吸去表面水分，称重，再置于烧杯直到试验结束，计算吸水率[11]，绘制吸水曲线[8]。种皮透水性测定结束后，剥离种皮，烘干法分别测定其种仁含水量。

1.2.4 种皮透气性测定。取完整未处理种子800 粒，称重，设 8 个浸泡时间，分别为 0、5、10、20、30、40、50、60 h，100 粒种子置于烧杯，加蒸馏水 20 mL，25℃浸泡，达到浸泡时间后取出，一半种子夹裂种孔，一半种子不处理，分别测定其种子呼吸强度[12]。

1.2.5 浸提液生物测定。①浸提液制备。取剥离的种皮和种仁各10.00 g，研磨，置100 mL 容量瓶，加80%甲醇溶液50 mL，摇匀，浸提36 h，每12 h 振荡1 次，纱布过滤，减压浓缩，定容，得100 mg/mL 浸提液备用。②生物测定。种壳与种仁浸提液均设4 个处理，分别为 0、25、50、100 mg/mL，3 次重复，每个重复100 粒。浸提液浸泡小白菜种子12 h 后，置于吸足各浸泡液的双层滤纸上发芽盒中，25℃发芽，以根长为种子直径2 倍为发芽标准，第1 天开始记数，第7 天结束，计算发芽率。

1.2.6 数据统计和分析。Excel 2007 数据初步处理和绘图，统计分析采用SAS 9.02 软件。

2 结果与分析

2.1 种子外源休眠分析

试验发现完整未处理种子的生活力为90%～95%，种子发芽率为10%～13%，远低于生活力，说明大量未发芽种子具有生活力，即种子本身具有休眠的特性。

从图1 可以看出，第7～14 天，剥除种皮的种子发芽率为25%～31%，明显高于完整种子发芽率，说明种皮是影响冬瓜种子萌发的原因之一。但是，剥除种皮的种子发芽率也仅在30%左右，仍远低于其生活力，说明冬瓜种子除种皮因素外，还存在着其他休眠因素。

图1 不同处理对冬瓜种子发芽率的影响

2.2 种子物理休眠分析

种子的物理休眠主要指种皮不透水和不透气引起的休眠。图2 显示，夹裂种孔的种子与完整未处理种子的吸水率变化趋势基本一致，均分为快速吸水期、缓慢吸水期和近饱和期3 个阶段。前2 h 为种子快速吸水期，吸水率呈直线上升；2 h 后吸水速率缓慢上升，并渐趋平衡；最后均可达到吸水饱和，且吸水达到饱和需要时间基本相同，表明冬瓜种皮具有一定的透水性。

吸水达到饱和时，夹裂种孔与完整种子的种仁含水量分别为51.18%，52.31%，且无明显差异，说明完整冬瓜种子在吸胀后种仁不缺水，种皮的透水性不是影响种子萌发的主要因素。

图2 不同处理冬瓜种子吸水曲线

呼吸强度是反映种子代谢强度的重要指标。从图3 可以看出，种子吸胀初期，吸胀后夹裂种子的呼吸强度与完整种子基本一致，至吸水后期对照种子的呼吸强度下降，而夹裂种子的呼吸强度基本保持稳定。这可能与吸水后期完整种子的O2供应不足或前期相对强烈呼吸作用产生的CO2聚积在种皮与种仁间，引起无氧呼吸所致。

图3 冬瓜种子在不同吸胀时间后的呼吸速率

2.3 种子化学休眠分析

由图4 可知，不同浓度的种皮甲醇浸提液对小白菜种子的发芽率影响都无显著差异。种仁甲醇浸提液对白菜种子的发芽存在抑制作用，浓度越高，抑制作用越强，说明种仁中存在抑制种子萌发的物质。

2.4 种子机械休眠分析

从前面的分析可知，种皮透水性不是冬瓜种子休眠的主要原因，且种皮浸提液不含有发芽抑制物质，所以种子发芽率的差异不是由种皮机械休眠导致的。由图5 可知，夹裂种孔的种子发芽率与完整种子无明显差异，即机械障碍并不是引起冬瓜休眠的因素。

图4 冬瓜种皮与种仁甲醇浸提液对小白菜种子发芽率的影响

图5 不同处理对冬瓜种子发芽率的影响

3 结论与讨论

Nikolaeva 将种子的休眠分为内源休眠、外源休眠、综合休眠[12]。内源休眠分为胚形态发育未完成的形态休眠和生理上未成熟或含有萌发抑制物质的生理休眠，外源休眠分为物理休眠、化学休眠、机械休眠[13]。研究表明，新鲜冬瓜种子存在胚形态发育已完成、生理上已成熟，其休眠期约80 d[1]。生产上，瓜农使用的冬瓜种子均是购置的商品种子，存贮时间大多超过80 d。该试验所用的冬瓜种子材料也是超过80 d 的已完成胚形态成熟和生理成熟的种子。

冬瓜种皮结构厚硬，富含角质层[14]，子叶内含脂肪、瓜氨酸、皂苷等物质，造成水分和氧气难以透过、浸种时间长，影响种胚代谢活动，抑制种子萌发。该试验发现，种皮不透气和种仁含有抑制物质是冬瓜种子休眠的主要原因，机械休眠不是冬瓜种子休眠的主要原因，这一点与沈颖等[1]的研究结果不一致。

该试验明确了冬瓜种子休眠是由于种皮不透气和种仁含有抑制物质。清楚了冬瓜种子的休眠类型后，就可有针对性地选择预措方法。如氧化剂浸种可轻度腐蚀种皮，提高种皮透水透气性，同时提供较多的氧，促进种子萌发[15]；赤霉素和激动素、一些赤霉素的钾盐、6-BA 和乙烯浸种可以破除抑制物质对种子萌发的影响[16-17]。故可考虑选择双氧水加赤霉素钠盐或双氧水加乙烯浸种的方法破除冬瓜种子的综合休眠，其具体效果及具体浓度还有待于进一步研究。