新优观赏花木高盆樱桃研究进展*

朱军 叶小玲 胡晓敏

ZHU Jun，YE Xiao-ling，HU Xiao-min＊

高盆樱桃Cerasus cerasoides又名冬樱花、云南早樱、云南欧李等，为蔷薇科樱属落叶乔木，是我国唯一冬季开花的野生樱花。其树势旺盛，树形优美，枝条细密，且开花早，花期长，花色艳丽，景观效果好[1~3]（图1~3）。高盆樱桃是优良彩叶树种，其花萼、鳞片和嫩叶均为紫红色[2]；是良好蜜源植物，也是优良木材和饲料树种，其木材纹理细致、经久耐用，枝叶蛋白含量高[4~5]；富含非食用性油，可作为生物柴油的原料[6]；还具药用价值，可用于治疗百日咳、哮喘、疟疾、消化系统紊乱等疾病[7]。高盆樱桃用途广泛，综合价值高，开发和应用前景广阔。但是，由于高盆樱桃自然更新能力差及人类对其野生资源的过度开发，该物种野生资源急剧下降[8~9]。本文概述了高盆樱桃现有研究进展，并对存在问题及今后发展进行讨论，旨在为其保护和推广利用提供参考。

1 生物学特性及分布

高盆樱桃是落叶乔木，高3~10 m。枝幼时绿色，被短柔毛，不久脱落；老枝灰黑色。叶片卵状披针形或长圆披针形，边缘有细锐锯齿，网脉细密，近革质；叶柄长1~2 cm，先端有2~4 腺；托叶线形，基部羽裂并有腺齿。总苞片大形，先端深裂，花后凋落；伞形花序，花1~9 朵，先叶开放或近叶同放；苞片近圆形，边有腺齿，革质，花后宿存或脱落；萼筒钟状，常红色；萼片三角形，先端急尖，全缘，常带红色；花瓣卵圆形，先端圆钝或微凹，淡粉色至白色；雄蕊32~34 枚；花柱与雄蕊等长，无毛。核果圆卵形，熟时紫黑色。花期10—12 月[1~2]。

高盆樱桃主要分布于我国云南、西藏南部等海拔1 300~2 200 m 的密林中，克什米尔地区、尼泊尔、锡金、不丹、缅甸北部也有分布[1~3]。

图1 高盆樱桃花

图2 野生高盆樱桃

图3 园林应用

2 繁殖技术

2.1 种子繁殖

高盆樱桃种壳坚硬，具物理休眠，通常发芽率低。其发芽率同含水量负相关，最佳含水率为31.96%，最佳发芽温度25 ℃[8]。去除种壳可有效促进发芽，使发芽率从5.83%~31.68%提高至70%~100%[9]； 将种子冷藏后播种到温室，发芽率可达61%[10]；播种前用30 ℃温水浸种12 h也能有效促进萌发[11]。播种宜选用肥沃、疏松、有机质含量高的基质，播种深度为2~3 cm，最宜在夏季播种，出苗率达86%，其次是春播，而秋冬播种发芽率较低[10~11]。此外，萌发率和萌发快慢分别与种子大小和海拔高低正相关[11]。种苗抚育中，肥料以N:P:K=2:4:1配比的促高生长效果最好[12]。

2.2 嫁接繁殖

高盆樱桃可嫁接繁殖，一般选择当地适生近缘种为砧木，嫁接成活率受气候、砧木、嫁接方法和时间等因素影响。王挺等[13]用1 年生山樱花C. serrulata嫁接高盆樱桃，切接成活率因嫁接时间不同而异，但均低于24%，而腹接成活率为0。杨明艳等[14]认为在云南普洱嫁接高盆樱桃宜选樱桃C. pseudocerasus为砧木，切接或劈接成活率均为80%。聂超仁等[15~16]在湖北武汉用1 年生山樱花芽接高盆樱桃，成活率为67%，用关山樱C. serrulata‘Kanzan’高接高盆樱桃，成活率为82.3%。朱继军[17]在襄樊地区用2年生樱桃高接高盆樱桃，成活率为80%。

2.3 扦插繁殖

高盆樱桃多采用嫩枝扦插，但生根率低于28.87%[18]，而通过适宜浓度的生长调节剂如IBA、NAA、IAA、ABT、生根剂、根宝等处理，可有效提高其扦插成活率。杨明艳等[18]发现， 用250 mg/kg NAA ＋250 mg/kg IBA 处理时，扦插于素红壤苗床上的高盆樱桃嫩枝生根率最高，达80.3%。Bhatt 等[19]发 现高盆樱桃扦插时IAA 最佳使用浓度为1 000 mg/L，生根率50%。段晓梅[20]研究表明，用5 000 mg/kg IBA 浸插穗基部5~6 s 后插入泥炭或素红壤中效果最佳，成活率达97.77%。高盆樱桃扦插苗偏好吸收硝态N，通过控制外源铵硝比为3:2，促进扦插苗对无机N 素的吸收[21]。

2.4 组织培养技术

目前，对高盆樱桃的组织培养快速繁殖技术研究少，尚处于初步阶段。叶露[22]和张帆等[23]虽已建立了高盆樱桃组织培养体系，增殖倍数高达7.32，生根率达92.22%，但过程复杂，继代周期和生根时间长，且增殖苗有效芽苗率低，需要经过壮苗才能进行生根，移栽成活率不高。

3 光合特性及适应性

匡经舸等[24]发现，高盆樱桃在12:30—14:30 存在光合“午休”现象，其净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和气孔导度（Cond）日变化曲线均呈双峰型。Pn 与Tr 呈极显著正相关，与胞间CO2体积分数（Ci）有显著负相关性，与光合有效辐射、大气温度和空气相对湿度均呈显著相关性，与Cond 无显著相关性。同时，光照强度增加会刺激幼叶叶绿体上循环电子流，保护其光系统I 不受光抑制影响[25]。

高盆樱桃耐旱性较强，但幼苗生长应尽量避开少雨干旱季节，并合理浇灌[26]。其耐寒性较差，半致死温度为-1.81 ℃[27]，新芽萌发较早，易遭受晚霜危害，应避免在霜冻严重地区使用。

4 遗传多样性

樱属植物具高度变异性，且存在大量杂交起源多倍体。李祯[28]通过流式细胞术检测出高盆樱桃为二倍体，基因组大小为371.38 Mb。Xu等[29]测出高盆樱桃叶绿体基因长157 685 bp，含一对反向重复区域，有129 个基因编码，包含 83 个蛋白质编码基因、37 个tRNA 基因和8 个核糖体rTNA 基因，基因组中碱基AT 总量占63.3%。Pakkad 等[30]对高盆樱桃种群遗传变异和基因流动的研究表明，其大部分多样性在遗传位点中。在经典分类中，樱属分为樱亚属和矮生樱亚属，SSR 聚类结果与形态分类一致[31]。高盆樱桃与其他日本樱花类群形态差异大，可通过核苷酸序列、核SSR 和叶绿体DNArpl16-rpl14 序列标记来测定不同樱属植物之间的关系[32~34]。核SSR 标记显示高盆樱桃与其他日本樱花类群亲缘关系远[33]。付涛等[35]认为，高盆樱桃5 个序列

[ITS + petA-psbJ + trnH-psbA+ rpl32-trnL（UAG）+ trnL-trnF] 的DNA 片段长度多态性和单核苷酸多态性较高，通过该5 个序列的组合序列构建的系统发育树，可相对准确地反映樱属植物间的系统发育关系。

5 林业与园林应用

在林业上，高盆樱桃可作为景观生态造林树种，营造季相变换。其是我国云南优良造林树种和植被恢复先锋树种，也可作为茶园的遮荫树种，在滇中、东南、西南等地造林效果良好，造林2 年后平均成活率达98.7%；造林以撩壕整地效果最好，而穴状整地更经济适用[36]。氮肥和钾肥对促进高盆樱桃生长效果显著，以硝酸铵50~100 g/株或硫酸钾30 g/株为宜[37]。高盆樱桃亦是泰国北部[38]和尼泊尔[39]森林修复的先锋树种，在尼泊尔造林成活率均在77%以上，成活率因种植地和海拔等不同而异[39]。

在园林中，高盆樱桃的花、叶、果均可作为观赏内容，其树体高大挺拔、枝繁叶茂，开花时花艳而繁，花期整齐，季相变化鲜明。常将其孤植或数株丛植，在公园及名胜可大片群植，景色宜人；也可列植作行道树，胜似花廊；还可与其他植物混种，如植于常绿树前，则红绿相映，相得益彰。若栽于水滨，还可形成“落花流水”景观[2]。

6 存在问题及展望

高盆樱桃为优良多用途树种，开发利用前景广阔。有关繁殖技术、光合特性和适应性、遗传多样性等方面的研究，为其引种、繁育和推广利用奠定了较坚实基础。但对高盆樱桃的开发研究仍存在不少问题：1）高盆樱桃野生资源破坏严重，缺乏必要的保护和管理。2）高盆樱桃繁育和栽培技术研究比较落后，难以满足实际需求。目前，其种子繁殖存在出苗率低、子代分化大、花期不整齐、景观效果差等问题；嫁接繁殖研究较少，成活率普遍不高；扦插繁殖出苗效果不理想，进展缓慢；组织培养尚处在初步研究阶段。此外，有关其栽培管理技术的研究鲜有报道。3）高盆樱桃相关的基础研究不够全面和深入。4）高盆樱桃的园林应用目前基本只限于云南地区。

因此，亟需采取相应的策略，加大对高盆樱桃的保护和研究开发力度，以满足日益扩大的市场需求。建议从以下方面着手：

1）通过就地保护和异地保存相结合方式，加强对野生高盆樱桃资源的保护，健全保护规范，建立完善的评价筛选体系，积极筛选新优高盆樱桃种质用于园林应用以丰富景观，在保护生物多样性的同时，实现野生高盆樱桃资源可持续利用。

2）加强高盆樱桃种质资源遗传多样性研究，运用物理、化学诱变等技术创造特异种质，采用现代生物技术与传统育种手段培育新品种，不断丰富秋冬季开花的樱花品种。

3）积极开展高盆樱桃繁育和栽培技术研究，解决大规模生产中的实际问题，完善技术体系，重点突破优良品种优质无性苗的高效规模化生产、中试推广和配套栽培管理技术中的关键技术难点。

4）探讨高盆樱桃及其近缘物种在城乡园林绿化建设与森林景观改造中的应用模式。

5）加强高盆樱桃在各地的引种栽培试验，加大推广试验范围。

6）加强高盆樱桃药用、材用和生物柴油等综合价值的研究开发。