不同品种甘蓝型油菜的抗旱性评价
2021-03-15赵彤余青兰姚艳梅徐亮赵志刚
赵彤,余青兰,姚艳梅,徐亮,赵志刚
(青海大学农林科学院,青海省春油菜遗传改良重点实验室,国家油菜改良中心青海分中心,农业农村部春油菜科学观测实验站,青海省春油菜工程技术研究中心,青海 西宁 810016)
菜籽油是我国最重要的食用油,其消费量占食用油的47%[1].自2010年以来,油菜种植面积均在700万hm2以上[2],在油料作物生产中占有重要的地位.油菜作为一种需水量大的作物,干旱会降低油菜的成苗数,使其生长迟缓,极大地降低油菜的产量和品质[3-4].甘蓝型油菜具产量高、适应性广、抗逆性强等特性,是新中国成立之后的主栽品种[5-6].因此,针对现有的主栽甘蓝型油菜品种,筛选出抗旱油菜资源,对油菜高产、稳产意义重大.
作物的抗旱性是复杂的数量性状,很难直接评定作物的抗旱性强弱,需要采用合理的指标和方法进行综合评价.目前常用的指标有形态指标、产量指标和生理生化指标等,如干旱条件下,抗旱性强的品种根系更长[7-8],株高更低[9],可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量高[10-11].目前,苗期作物抗旱性测试方法主要采用土壤反复干旱法,即根据品种的反复干旱存活率来评价品种的抗旱性.王兴荣等[12]在苗期采用反复干旱法对39份胡麻资源进行了抗旱评价,根据幼苗存活率将其划分为不同抗旱资源等级.于艳敏等[13]采用苗期反复干旱法,以幼苗存活率等指标为依据,比较了所在地粳稻主栽品种的抗旱性.李龙等[14]通过对323份小麦种质资源抗旱试验,获得了28份苗期抗旱品种.成株期抗旱评价主要是田间直接鉴定,即将试验材料直接种植于大田环境中,通过人为干预灌溉等影响土壤水分的措施来控制干旱胁迫的程度.作物抗旱性评价可用抗旱系数、抗旱指数等进行单指标评价[15-16],也可根据灰色关联度分析得到的综合抗旱性度量值进行综合性评价[17-19],但是不同的指标得到的结果会有不同[18,20],原因可能是不同品种生育期对干旱胁迫的反应不同所致.因此选择合适的抗旱性鉴定方法,对于较准确地评价作物品种抗旱性及选育育种材料具有指导意义.
油菜不同品种不同时期对干旱胁迫反应不同,本研究以19份甘蓝型油菜为试验材料进行成株期抗旱试验,对其中的17份材料进行了苗期反复干旱试验,筛选出强抗旱材料.苗期根据胁迫过程中水分含量和幼苗平均存活率,了解反复干旱胁迫对作物造成不良影响的程度.通过抗旱系数、抗旱指数和综合抗旱性度量值对材料进行成株期抗旱评价,进一步了解不同指标评价结果的差异,为油菜抗旱育种提供合适的指标以及为品种选育提供基础材料.
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为19个油菜品种(系),均为甘蓝型油菜,其中春性杂交种9份,春性常规种3份,半冬性杂交种2份,半冬性常规种5份,详见表1.7份青杂系列、青油14号和AG-7均为青海省农林科学院的特色品种,其余10份则是其他地方的特色栽培种.旱棚和温室实际利用面积的不同致使两个试验材料数目不同,温室试验材料编号为1~17,随机区组设计,同旱棚试验一致.
表1 油菜品种名称及类型Table 1 The varieties and types of experimental rapeseed
1.2 试验方法
1.2.1 苗期存活率试验 试验于青海省农林科学院温室进行.各材料选取饱满均匀的40粒种子种植在装有24 kg营养土的长70 cm、宽45 cm的种植箱里,7 d后记录发芽率,试验重复5次,随机区组设计.每盆播种2份材料.采用反复干旱法,三叶期开始进行3次干旱处理,胁迫期间所有材料不补充水分,3次干旱胁迫,待土壤绝对含水量分别降至4.80%、4.10%和2.30%后,等量复水 2.0 L,复水后第3天调查各品种幼苗存活数.
1.2.2 成株期抗旱试验 采用随机区组设计,于青海省农林科学院试验田中进行,设置抗旱棚内试验组和棚外对照组两个处理,选取各材料饱满均匀的40粒种子(播1行,行长1.50 m),每品种各处理种植3行为一小区,出苗后每小区定苗30株.定苗完成之后抗旱棚内试验组保持干旱,棚外对照组正常的浇水及淋雨,试验重复3次.常规田间管理.在绿熟期后期在群体中随机选择10株单株,室内对株高、分枝数、分枝起点、有效角果数、每角果粒数、千粒重和产量等农艺性状进行考察.
1.2.3 抗旱性评价方法 参考李龙等[14]和冀天会等[21]的方法.
反复干旱存活率DS=(DS1+DS2+DS3)/3
抗旱系数DTC=Xi(k)/CXi(k)
抗旱指数DRI=DTC×(GST/GT)
隶属函数μ(x)=(DTC-DTCi,min)/(DTCi,max-DTCi,min)
ξi(k)=
1.2.4 数据处 常规数据处理、相关性及灰色关联度等利用 Microsoft Excel 2007软件、DPS12.5和SPSS23.0软件进行数据分析.
2 结果与分析
2.1 苗期存活率分析
由表2知,3次干旱处理幼苗存活率平均值分别为58.15%、56.52%和38.61%,依次减小,表明反复干旱胁迫对供试材料幼苗造成的不良影响程度不断加深,3次干旱胁迫后幼苗存活率变异系数均在50%以上,说明材料间存活率的差异较大.
表2 反复干旱处理下供试材料的幼苗存活率Table 2 Seedling survival rate of test materials under repeated drought treatments
根据反复干旱存活率结果,17份资源的反复干旱存活率介于26.94%~77.52%.DS>60%的5个品种,分别为青杂12号、陇油11号、中双11号、青杂9号和圣光401,其反复干旱存活率的平均值分别为77.52%、73.23%、69.49%、65.20%和65.13%,抗旱性强.DS介于50%~60%之间的3个品种,抗旱性中等.DS<50%的9个品种,其抗旱性弱(表3).
表3 17份资源的苗期抗旱评价Table 3 Evaluation of drought resistance of 17 resources at seedling stage
2.2 成株期抗旱评价
2.2.1 甘蓝型油菜成株期干旱对产量及产量构成因素的影响 由表4可知,除一次有效分枝数和角果粒数,其他性状均表现出显著或极显著的差异.与对照相比,干旱胁迫下各性状均值较低.例如,株高、一次分枝高度和单株角果数分别下降了22.18%、23.87%和22.04%.在干旱条件下,受干旱影响较小的两个性状为角果粒数和一次有效分枝数,与对照相比分别降低了4.23%和2.50%.在干旱条件下,产量受水分胁迫影响最大,降低了47.89%.干旱胁迫下,构成产量的3个要素中,每株角果数受影响最大,千粒质量次之,每角果粒数最小.受干旱条件的影响,试验组开花期平均提前了3 d,成熟期平均提前了9 d.
表4 甘蓝型油菜成株期干旱胁迫对产量及产量构成因素的影响Table 4 Effects of drought stress on yield and yield components of Brassica napus
2.2.2 19份资源的单株产量抗旱系数(DTC)评价 19份资源的单株产量抗旱系数介于0.42~0.92.由表5可知,单株产量抗旱系数越大,品种抗旱性越强.DTC大于0.70的5个品种,分别为青油14、AG-7、华双5号、圣光401和青杂9号,干旱反应表现为高抗型.DTC在0.60~0.70之间的6个品种,属于中等抗旱的材料.DTC小于0.60的8个品种,其对干旱敏感,抗旱性弱.对干旱最敏感的品种是浙双72,其DTC值最低,为0.42.以青杂5号为对照,抗旱性能优于该品种的有AG-7、青油14、圣光401、华双5号、青杂9号、益油杂1号、青杂12号、青杂15号、青杂6号、青杂11号和伟杰.
表5 19 份资源的单株产量抗旱系数抗旱评价Table 5 Drought resistance evaluation of yield per plant for 19 resources
2.2.3 19份资源的单株产量抗旱指数(DRI)评价 19份资源的单株产量抗旱指数介于0.18~1.04.由表6可知,单株产量抗旱指数越大,品种抗旱性越好.DRI大于0.90的5个品种,分别为青油14、圣光401、青杂12号、青杂9号和益油杂1号,其对干旱反应为高抗型.青杂12号是所有材料最抗旱的品种,其DRI值最高,为1.04.DRI在0.6~0.9之间的有7个中等抗性的品种.DRI小于0.6的有7个品种,其对干旱敏感,抗旱性弱.对干旱最敏感的品种是浙双72,其DRI值最低,为0.18.以青杂5号为对照,抗旱性能优于该品种的有青杂12号、益油杂1号、青杂9号、圣光401、青油14、青杂15号、华双5号、AG-7、青杂6号和青杂11号.
表6 19 份材料的单株产量抗旱指数抗旱评价Table 6 Drought resistance index of individual plant yields of 19 materials
2.3 19份资源的综合抗旱评价
将产量构成三要素每株角果数、千粒质量和每角果粒数分别求抗旱系数,继而进行关联度分析,最终得到每个品种的综合抗旱性度量值见表7.19份资源的综合抗旱性度量值D介于0.12~0.93.由表7可知,综合抗旱性度量值D与品种抗旱性成正比,综合抗旱性度量值D越大,品种抗旱性越好.D大于0.6的有4个品种,分别为华双5号、青杂9号、青油14和AG-7,其对干旱反应为高抗型.D在0.40~0.60之间的有8个中等抗性的品种.D小于0.40的有7个品种,其对干旱敏感,抗旱性弱.对干旱最敏感的品种是浙双72,其综合抗旱性度量值最低,为0.12.以青杂5号为对照,抗旱性能优于该品种的有AG-7、青油14、华双5号、青杂9号、青杂6号、伟杰、圣光401、青杂12号、中双11、青杂15号和中双4号.
表7 19 份材料的综合性抗旱评价Table 7 Comprehensive drought resistance evaluation of 19 materials
对单株产量抗旱系数与综合抗旱性度量值D进行相关分析(图1),呈极显著正相关,相关系数为0.902;单株产量抗旱指数与综合抗旱性度量值D呈极显著正相关,两者的相关系数为0.588(图2);单株产量抗旱系数与单株产量抗旱指数的两者的相关系数为0.815,呈极显著正相关,说明 3种评价方法的结果具有较高的一致性.其中青油14和青杂9号在成株期抗旱评价3种方法中均为强抗旱品种,同时青杂9号是待测材料中丰产性和稳产性较好的品种.
图1 单株产量抗旱系数(DTC)与综合抗旱性度量值(D)的相关性Figure 1 Correlation between drought resistance coefficient per plant(DTC) and drought resistance comprehensive values(D)
图2 单株产量抗旱指数(DRI)与综合抗旱性度量值(D)的相关性Figure 2 Correlation between drought resistance index per plant(DRI) and drought resistance comprehensive values(D)
2.4 苗期与成株期抗旱性的关系
表8表明,从苗期不同干旱处理后的存活率与单株产量抗旱系数、单株产量抗旱指数和抗旱性度量值 D的相关系数可以看出,苗期与成株期的抗旱性无显著相关,相关系数仅为 0.313~0.444,所以应根据品种不同生育期和种植地环境特点综合分析.
表8 苗期与成株期抗旱性相关系数Table 8 Correlation coefficients of drought resistance at seedling stage and adult stage
3 讨论
3.1 抗旱性评价
油菜不同时期对干旱胁迫反应不同,应根据发育时期选择合适的鉴定方法.苗期多采用反复干旱法,但选取标准存在差异.刘文萍等[22]采用盆栽反复干旱法评价100份芝麻种质资源,试验以材料出现50%永久萎蔫时进行复水,同时考察总叶片数和萎蔫叶片数.车京玉等[23]评价20个黑龙江省春小麦品种抗旱性时,以材料出现50%永久萎蔫时为复水标准,以幼苗存活率为评价指标.
本试验苗期干旱-复水进行3次,以土壤绝对含水量降到5%以下为重度干旱复水标准,3次干旱结束,幼苗存活率平均值由58.15%降至38.67%,说明连续缺水会加剧干旱对油菜机体的不良影响,只有干旱条件下保水能力强,且复水后能迅速恢复活力的幼苗材料存活率高,这也是苗期耐受能力评价的依据.
成株期多用田间直接鉴定法[24-25].对19份油菜进行成株期抗旱性评价,本试验采用了单指标和综合性抗旱评价两种方法,前者采用了单株产量抗旱系数和单株产量抗旱指数,后者综合了产量构成的三要素,且两种方法具有较高的一致性,与李龙等[14]和祁旭升等[20]研究结果一致.综合评价考察性状多,所需人力物力较多,本试验中结果与单指标评价高度一致,因此可用单株产量抗旱系数或者单株产量抗旱指数直接评价,然而单株产量抗旱系数只能反映品种的稳产性,无法兼具丰产性,单株产量抗旱指数改进了此不足,稳产性和丰产性兼具,同时考量了同组品种产量平均值,因此认为单株产量抗旱指数适合于大规模油菜品种直接抗旱性鉴定.
受干旱条件的影响,试验组开花期平均提前了3 d,成熟期平均提前了9 d,推测可能是油菜遭受干旱胁迫,发生了适应性的改变[26].黄倩[27]以半冬性油菜品种为试验材料,在研究不同生育时期干旱胁迫时发现开花期平均提前了8 d,成熟期平均提前了32 d.张吉顺等[28]同样发现,在干旱条件下,部分植物提前进入生殖生长,如拟南芥.
本试验AG-7和青油14号两个品种在抗旱系数评价与综合评价中均排名第1和第2,但在抗旱指数评价中分别排名第8和第5,最好的是青杂12号.进一步比较这3个品种,发现抗旱指数评价中青杂12号的优势主要是其在干旱胁迫下单株产量较高,而AG-7和青油14号在抗旱指数评价中等级较低,但是综合表现佳,因此,在今后的育种工作中,如果偏向于提高品种的单株产量,可优先考虑青杂12号,但其发展空间较小;若想获得更多变异后代,可以综合性评价结果为依据,两者有机结合,可使亲本材料的选择更加客观和准确.
3.2 油菜苗期和成株期相关性
作物的抗旱性是一个复杂的数量性状,包含多种生理生化反应.作物受到干旱胁迫时,光合速率降低,脯氨酸积累并且清除活性氧等[29-31],最终影响产量.农业生产追求稳产和高产,若存活率高,但产量低,无法达到预期目标.王兰芬等[32]发现有2份绿豆资源苗期抗旱,而成株期敏感,不同品种生育期反应不同.路贵和[33]以玉米自交系为试验材料发现,部分材料只在生育期某阶段抗旱.本试验中苗期反复干旱存活率与单指标评价和综合评价相关性在0.05水平上差异均不显著,因此在对油菜品种进行抗旱性评价时应对不同生育期进行全面考察,并且结合青海地区的环境特点,做到因地制宜.
4 结论
油菜不同生育期对干旱胁迫的反应不同,因此要根据油菜生育期这一特点,选择合适的抗旱性鉴定方法,本文采用苗期反复干旱法,用反复干旱幼苗存活率为指标能够减少环境对材料评价的影响,成株期田间直接鉴定,单指标评价和综合评价一致性较高.苗期和成株期抗旱评价结果综合分析,以青杂5号为对照,抗旱性能优于该品种的有AG-7、青油14、圣光401、华双5号、青杂9号、青杂12号、青杂15号和青杂6号.在筛选到的8个抗旱品种中,综合不同发育期和不同干旱胁迫方法下的各项抗旱性评价指标,青杂9号为强抗旱品种,且其在干旱胁迫下仍具有一定丰产性和稳产性,可为后期育种工作抗旱亲本材料的选择提供理想资源.