苏南地区秋冬茬移栽芹菜农艺性状的比较与评价

贾丽丽,沈 迪,陈龙正,路晓华,陶建平,刘洁霞,刘惠吉,熊爱生

(1 南京农业大学园艺学院,作物遗传与种质创新国家重点实验室,农业农村部华东地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室,南京210095;2 江苏省农业科学院蔬菜研究所,南京210014;3 南京市溧水区华成蔬菜专业合作社,南京211216;4 江苏省农业科学院农业设施与装备研究所,南京210014)

芹菜(Apium graveolensL.)为伞形科(Apiaceae)芹属(Apium)1—2年生草本植物,是一种适应性较为广泛的绿叶蔬菜[1]。芹菜原产于地中海沿岸的沼泽地带,目前已在世界各国普遍栽培,是我国重要的叶菜类蔬菜作物[2]。我国芹菜栽培历史可以追溯到两千多年前,其种植区域十分广泛,在驯化栽培过程中形成了以叶柄细长为主要特点的中国芹菜,即本芹。芹菜不仅含有丰富的维生素A、维生素C、蛋白质、类胡萝卜素和铁等营养成分[3-5],而且含有药物组分芹菜素、挥发油等[6-10]。芹菜作为一种功能性蔬菜受到了人们越来越多的关注。

由于芹菜花器官小、花量大、花期长,导致其人工去雄难度较大,人工杂交制种的效率和产量均很低。我国芹菜育种工作起步较晚,近年来,在育种工作者的努力下,我国芹菜育种取得了较大的进步。高国训等[11]利用芹菜雄性核不育材料01-3A,选育出芹菜雄性不育两用系01-3AB,进而培育获得芹菜新品种‘津奇1 号’和‘津奇2 号’[12]。鞠剑峰[13]和王武台等[14]分别对收集的24 份和105 份芹菜种质资源进行了多样性分析,发现我国芹菜品种资源丰富,但品种间亲缘关系较近。目前,我国芹菜品种选育途径主要有国内地方品种的收集、国外新品种的引进以及杂交选育。芹菜品种的命名和来源存在一定的同物异名和同名异物现象,给生产中芹菜品种的选择带来了一定的困难[14]。

芹菜种质资源多样性是芹菜遗传育种的基础,但目前有关芹菜种质资源多样性的研究报道还比较少,具体的芹菜品种比较试验也不多。本研究以18个芹菜品种为材料,测定其在苏南地区(南京市溧水区)移栽种植后采收期的12个主要农艺性状指标,并进行主成分分析、相关性分析和聚类分析,以期为芹菜种质资源的保存和更新以及现有品种的改良和新品种选育提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择18个不同的芹菜品种种质资源,其生育期均为130 d 左右,具体见表1。

1.2 试验方法

于2018年9月12日在江苏省南京市六合区江苏省农业科学院蔬菜研究所基地拱棚内进行芹菜育苗;10月22日将芹菜苗移栽定植于江苏省南京市溧水区华成蔬菜专业合作社大棚内,田间管理按照常规栽培方式进行。商品采收期时,采用随机取样的方法,每个芹菜品种选取20 株,测量其株高、单株质量、小叶长、小叶宽、单株叶片数、单株叶柄数、叶柄宽、叶柄厚、根头粗、单株地上部鲜质量、单株地下部鲜质量和根冠比。

1.3 数据处理

使用Excel 2003 软件对18个芹菜品种农艺性状的数据进行整理分析,取其平均值并计算变异系数;使用SPSS 24.0 软件对12个主要农艺性状进行主成分分析、相关性分析和聚类分析。

2 结果与分析

2.1 芹菜采收期的形态特征

如图1 所示,18个秋冬茬移栽芹菜品种采收期的植株形态共同特征为:根系较浅,根长约10 cm;叶柄为短缩状,其横切面呈近圆形、半圆形或扇形;叶片着生在短缩叶柄的基部,叶柄发达,叶片边缘呈锯齿状;其形态差异主要表现在叶柄数、叶片颜色和株高等方面。‘黄心芹1’‘黄心芹2’‘上海黄心芹1’‘上海黄心芹2’‘黄心芹3’‘黄心芹4’和‘春丰芹菜’的叶柄为空心,其余均为实心。‘瑞雪1 号’‘白雪实芹’‘赛雪’和‘四季白秆香芹’的叶柄为乳白色;‘皇后’‘黄心芹2’‘上海黄心芹2’‘黄心芹3’‘黄心芹4’‘玻璃脆芹’‘青芹’‘良峰玉芹’和‘科丰玉芹’的叶柄为淡绿色;‘黄心芹1’‘上海黄心芹1’‘春丰芹菜’和‘特选上农玉芹’的叶柄为黄绿色;‘红芹’叶柄为紫红色,叶片为黄绿色。‘上海黄心芹2’‘青芹’和‘春丰芹菜’的单株叶柄数和单株叶片数相对较多,且植株高大,株型较为紧凑。

图1 18个秋冬茬移栽芹菜品种植株的形态特征Fig.1 Morphological characteristics of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.2 芹菜主要农艺性状的变异分析

如表2 所示,各芹菜品种农艺性状中变异系数最大的是根冠比(35%),其次是单株地下部鲜质量(34%),然后是单株叶柄数和单株叶片数,分别为31%和27%,单株质量的变异系数也比较大,为25%。株高、小叶长、小叶宽、叶柄宽、叶柄厚和根头粗的变异系数相对较小,分别为11%、12%、17%、12%、12%和14%,表明这些性状遗传相对稳定。单株叶柄数最多的品种为26个,最少的为9个,其中单株叶柄数大于平均数的品种有‘赛雪’‘四季白秆香芹’‘黄心芹1’‘上海黄心芹1’‘上海黄心芹2’‘黄心芹3’‘青芹’‘良峰玉芹’‘春丰芹菜’和‘科丰玉芹’。单株叶片数最多的品种为114个,最少的为39个,单株叶片数大于平均数的品种有‘四季白秆香芹’‘黄心芹1’‘上海黄心芹1’‘上海黄心芹2’‘黄心芹3’‘良峰玉芹’‘春丰芹菜’和‘科丰玉芹’。这些品种的单株叶柄数和单株叶片数不仅变异系数大,而且变化幅度大,因此在品种选育中具有较大的改良潜力。

表2 18个秋冬茬移栽芹菜品种农艺性状的变异分析Table 2 Variation analysis of agronomic traits of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.3 芹菜主要农艺性状的主成分分析

根据18个芹菜品种的主成分分析(表3)结果,取特征值大于1 的成分得到农艺性状的3个主成分,其累计贡献率为84.453%。第一主成分的特征值为5.772,贡献率最大,为48.102%,主要反映单株质量(0.969)、鲜质量(单株地上部鲜质量为0.962,单株地下部鲜质量为0.609)和单株叶片数(0.834)等农艺性状。第二主成分的特征值为2.690,贡献率为22.417%,主要反映叶柄的性状(叶柄厚为-0.741,叶柄宽为-0.675,单株叶柄数为0.529)。叶柄宽和叶柄厚对应的特征向量值为负值,表明单株叶柄数越多,叶柄的宽度和厚度越小。第三主成分的特征值为1.672,贡献率最小,为13.934%,主要反映小叶的性状(小叶宽为0.674,小叶长为0.603)。单株叶柄数( -0.497)和单株叶片数( -0.270)对应的特征向量值为负值,表明单株叶柄数和单株叶片数越少,叶片的长度和宽度越大。

表3 18个秋冬茬移栽芹菜品种的主成分分析Table 3 Principal component analysis of 18 celery varieties transplanted in autumn-winter

2.4 芹菜主要农艺性状的相关性分析

如表4 所示,除了根冠比之外,株高与其他性状均呈正相关,且与单株质量和单株地上部鲜质量呈显著相关;单株质量与其他性状均呈正相关,与单株叶片数、单株叶柄数和根头粗呈极显著相关,与小叶长、小叶宽、叶柄宽和叶柄厚呈显著相关;小叶长与小叶宽和叶柄厚呈极显著正相关,与单株叶柄数呈负相关,相关系数为-0.056,说明单株叶柄数越多,叶片长度越小,但相关性不显著;小叶宽与叶柄厚呈显著正相关;单株叶片数与单株叶柄数、根头粗和单株地上部鲜质量呈极显著正相关,相关系数分别为0.817、0.747 和0.804;单株叶柄数与根头粗、单株地上部鲜质量和单株地下部鲜质量呈显著正相关,与叶柄厚呈不显著负相关;叶柄宽与叶柄厚呈极显著正相关,与单株地上部鲜质量呈显著正相关,与单株地下部鲜质量呈不显著负相关;叶柄厚与单株地上部鲜质量呈极显著正相关;根头粗与单株地上部鲜质量和单株地下部鲜质量呈极显著正相关。

2.5 芹菜种质资源的聚类分析

如图2 所示,在遗传距离为5 时,可将18个芹菜品种分为三大类群。第Ⅰ类群包括‘黄心芹1’‘良峰玉芹’‘瑞雪1 号’‘红芹’‘黄心芹2’‘玻璃脆芹’‘赛雪’‘白雪实芹’‘青芹’‘春丰芹菜’和‘四季白秆香芹’共11个芹菜品种,其主要特征为植株高大,单株质量中等,单株叶片数与单株叶柄数较多;第Ⅱ类群包括‘黄心芹4’‘特选上农玉芹’和‘皇后’3个品种,其主要特征为植株矮小,单株质量较小,叶柄较细,且单株叶片数与单株叶柄数较少;第Ⅲ类群包括‘上海黄心芹2’‘科丰玉芹’‘上海黄心芹1’和‘黄心芹3’4个品种,其主要特征为植株高大粗壮,单株质量较大,叶片大,叶柄粗,单株叶片数和单株叶柄数较多,且其他性状表现优良(表5)。

表5 各类群芹菜品种12个农艺性状的平均值Table 5 The average values of 12 agronomic traits of celery varieties in different groups

3 结论与讨论

种质资源的收集、整理和评价是作物种质资源创新及新品种选育的基础,而农艺性状的鉴定和描述一直是种质资源研究中最基本的方法和途径,也是评价种质资源最直观、简便、易行和快速的方法[15]。本研究对2018年秋冬茬移栽种植于南京市溧水区18个芹菜品种的12个主要农艺性状进行了评价和分析,研究结果对苏南地区秋冬茬芹菜种植具有一定的指导意义。变异系数大于10%表明性状在样本间差异较大[16],本研究显示,苏南地区秋冬茬芹菜各个农艺性状的变异系数在11%—35%,表明各个农艺性状在芹菜品种间差异较大。不同芹菜品种的单株质量、单株叶片数、单株叶柄数、单株地上部鲜质量、单株地下部鲜质量和根冠比的变异系数均大于20%,表明这些性状遗传改良的潜力较大,从群体中选出具有该性状优良的个体几率较大。不同芹菜品种的株高、小叶长、小叶宽、叶柄宽、叶柄厚和根头粗的变异系数均小于20%,表明这些性状表现比较稳定,遗传改良的可能性较小[17]。通过对芹菜遗传多样性的研究可以从整体上把握芹菜种质资源的性状特征,为新品种选育提供一定参考[18]。

主因子的特征值累计贡献率大于75%就能反映品种原来性状的遗传特征[19]。在主成分分析中,芹菜的12个农艺性状可分为3个主成分,其累计贡献率为84.453%,因而可反映出12个农艺性状的基本遗传特征。第一主成分主要反映单株质量、单株地上部和地下部鲜质量及单株叶片数等性状;第二主成分主要反映叶柄的性状;第三主成分主要反映小叶的性状。由于在定向选育新品种过程中所涉及的主要农艺性状多为数量性状,且不同农艺性状间的关联度不一致,因此在定向选育新品种的过程中应综合考虑各性状间的相互关系[20]。相关性分析显示,各农艺性状之间相互影响、相互制约。除了株高与根冠比、小叶长与单株叶柄数、叶柄厚与单株叶柄数、叶柄宽与单株地下部鲜质量、叶柄宽与根冠比、叶柄厚与单株地下部鲜质量、叶柄厚与根冠比、单株地上部鲜质量与根冠比呈负相关之外,其余各性状间均呈正相关,且每个性状至少与1个其他性状呈显著或极显著相关。单株质量与单株叶柄数、单株叶片数和根头粗呈极显著正相关,与株高、小叶长、小叶宽、叶柄宽和叶柄厚呈显著正相关。高国训等[21]对30个芹菜品种的9个主要农艺性状进行了相关性分析,发现芹菜单株质量与株高、第1 节叶柄长、第2 节叶柄长、叶柄宽、叶柄厚、小叶长、单株叶片数、蘖芽数均呈正相关。沈迪等[22]研究发现,苏南地区29个芹菜品种的单株质量与株高、小叶长、小叶宽、叶柄宽、叶柄厚、根头粗存在极显著正相关。在芹菜的高产育种中,应注重调控株高、单株叶柄数、单株叶片数和根头粗这4个农艺性状。

聚类分析发现,在遗传距离为5 时,可将18个芹菜品种分为3个类群。第Ⅰ类群的11个芹菜品种植株高大粗壮,单株叶片数和单株叶柄数较多;第Ⅱ类群的3个芹菜品种植株矮小,单株质量较小,叶柄纤细,叶片较小,且单株叶片数和单株叶柄数少;第Ⅲ类群的4个芹菜品种植株高大,单株质量较大,叶片宽大,叶柄粗壮且单株叶片数和单株叶柄数最多。根据不同的育种目标,可选择不同类群的芹菜作为亲本。在杂交亲本选配时,应根据遗传距离的大小,尽量选用不同类的亲本杂交,利用主要农艺性状的优势互补性,进行材料间配组。本次收集的芹菜资源大部分聚集在第Ⅰ类群,出现这种结果的主要原因可能是环境条件对试验数据的影响导致结果出现了误差,因为农艺性状属于表型性状,而表型性状易受到环境条件的影响[23-24];其次,试验收集的种质资源数量有限导致研究深度不够。褚云霞等[25]对46 份中国芹菜品种及7 份西芹品种进行了EST-SSR 分析,并对53 份芹菜材料的亲缘关系进行了鉴定,发现芹菜品种存在地域差别。此外,武青山等[26]对32 份芹菜种质资源进行了遗传多样性分析,发现根芹菜、香毛芹菜与本芹的亲缘关系较近,西芹和本芹之间的亲缘关系较远。

综上所述,不同芹菜品种间农艺性状差异较大,遗传多样性较为丰富,且不同农艺性状间相互影响、相互制约。本研究对苏南地区秋冬茬移栽芹菜进行了综合评价,为芹菜种质资源的利用、栽培以及新品种选育提供了理论依据,对苏南地区芹菜的栽培生产也具有一定指导意义。