寒温带兴安落叶松林土壤团聚体特征及其影响因素研究

王冰，张鹏杰，张秋良

内蒙古农业大学林学院，内蒙古 呼和浩特 010019

森林土壤有机碳库是陆地生态系统最大的碳库，约占全球土壤有机碳（SOC）库的 73%（Schlesinger，1990）。研究表明，拥有最高土壤有机碳储量的北半球高纬度生态系统（Scharlemann et al.，2014），会受到最强的升温影响（Kirill et al.，2014）。兴安落叶松（Larixgmelinii）是中国寒温带落叶针叶林区的优势种和建群种，大兴安岭的主要地带性植被，分布于大兴安岭北部山地，在寒温带森林碳汇方面发挥着不可替代的重要作用。土壤团聚体是衡量土壤结构的重要因素之一，其对土壤有机碳的保护作用是稳定土壤碳库的重要机制（Six et al.，2004；Six et al.，2014；）。有机碳在不同粒径团聚体的稳定程度因保护机制不同而存在差异，基于团聚体分级对土壤有机碳进行分组并定量研究相应碳库的容量，将有助于理解不同生态系统下土壤有机碳的变化及潜在机制（苑亚茹等，2018）。

不同生态系统下土壤有机胶结物质的变化驱动土壤团聚体组成发生分异，进而影响土壤有机碳在不同粒径团聚体中的分配（苑亚茹等，2018）。近年来，土壤团聚体的研究主要集中在不同土地利用方式（毛艳玲等，2008；董莉丽，2011）、不同耕作和施肥方式（Maysoon et al.，2004；Du et al.，2015；吴宪等，2020）和不同林分类型（谢贤健等，2012；于海艳等，2015）等方面。董莉丽（2011）分析了陕北黄土丘陵区不同土地利用类型土壤水稳性团聚体的含量特征，研究认为，土壤有机质是影响土壤团聚体形成和稳定的主要胶结物质；张大庚等（2017）系统研究了单施有机肥及有机肥配施氮磷肥对耕地棕壤团聚体分布的影响，结果表明，长期施有机肥可增加耕地较大粒级团聚体含量。土壤团聚体的稳定性很大程度上决定了土壤结构的好坏，继而影响土壤有机碳的积累，因此，其影响因素的确定至关重要。任荣秀等（2020）研究认为，人工造林可提高土壤团聚体结构稳定性，是改善团粒结构、提高土壤质量的有效方式；赵友朋等（2018）研究表明，凤阳山林分类型较土层深度对土壤团聚体稳定性的影响更显著，土壤密度、非毛管孔隙度等土壤理化性质较土壤总孔隙度、毛管孔隙度和总有机碳含量等对土壤团聚体稳定性的影响更显著；吴梦瑶等（2021）研究表明，较高含量的大团聚体、土壤总有机碳、总磷、总氮及粉粒含量有助于贺兰山不同海拔植被土壤团聚体的稳定；王小红等（2016）对中亚热带山区3种林分土壤团聚体特征的研究表明，氧化铝可能比氧化铁更有助于大团聚体的形成与稳定，无定形及络合态铁铝氧化物比游离态铁铝氧化物更能促进大团聚体的形成与稳定。目前，对于寒温带原始森林土壤团聚体的稳定性及有机碳分布方面的研究还较少涉及。本研究以兴安落叶松林为研究对象，分析其土壤团聚体分布及其有机碳含量特征，并深入探讨各环境因子对团聚体稳定性的影响，研究结果可为我国兴安落叶松林的可持续经营、碳汇能力的提高提供科学参考。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站的原始林试验区（121°30′—121°31′E、50°49′—50°51′N），海拔 800—1000 m，地处寒温带湿润气候区，年均气温−5.4 ℃，年降水量450—550 mm。该地区为低山山地，土壤为棕色针叶林土，并分布有大面积沼泽湿地和连续多年冻土。优势树种为兴安落叶松（Larixgmelinii），并伴生有白桦（Betulaplatyphylla）、山杨（Populus davidiana）等乔木。林下植物种类丰富，如杜鹃（Rhododendronsimsii）、杜香（Ledumpalustre）、柴桦（Betulafruticosa）、越橘（Vacciniumvitis-idaea）、舞鹤草（Maianthemumbifolium）、红花鹿蹄草（Pyrolaincarnata）等（李小梅等，2015）。

2 研究方法

2.1 样地设置

在内蒙古大兴安岭森林生态系统国家野外科学观测研究站的原始林试验区（根河林业局境内），按照不同林型（草类、杜香、杜鹃-兴安落叶松）、不同林龄（幼、中、近、成过熟林）设置30 m×30 m的样地28块，其中草类林12块（各龄组3块），杜香林和杜鹃林各8块（各龄组2块）。记录各样地的经纬度、海拔高度、坡度、坡向、坡位等地形信息，并对各样地进行每木调查和灌草调查。样地基本情况见表1。

表1 样地基本情况Table 1 Basic information of sampling plots

2.2 土壤样品采集与测定

土壤样品采集时间为2017年7—8月，在每个样地内，沿对角线挖取3个土壤剖面，去除表面凋落物，以0—10、10—20、20—40、40—60 cm分层取样，然后将样地内各点同一土层的土壤样品混合，装入塑封袋内；用环刀取土样用于土壤含水量和容重的测定。将采集的土样带回实验室，去除土样表面的植物残体及石砾，自然风干，用于土壤各指标的测定。

土壤含水量（SWC）和容重（BD）采用环刀烘干法测定。土壤pH值采用酸度计法测定（水土比为5∶1），土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化-分光光度法测定（HJ 615—2011），总磷（TP）采用酸溶光度法测定（Pierzynski，2009），无机磷（IP）采用 SMT法测定（Ruban et al.，2001），铵态氮（NH4+-N）、速效钾（AK）和有效磷（AP）采用联合浸提-比色法测定（NY/T 1849—2010），Na2O、MgO、Al2O3、K2O、CaO、Fe2O3等金属氧化物采用X射线荧光仪（X-Ray Fluorescence，XRF）测定。

采用Six et al.（2000）的湿筛方法，将过2 mm筛的风干土样放置在微团聚体分离器中进行团聚体分组。具体过程为：在0.25 mm滤膜上放置50个玻璃珠，利用水的流动分散土壤颗粒，使微团聚体和细颗粒通过0.25 mm筛，将＞0.25 mm的土壤颗粒组分分离出来；在0.053 mm的筛子上面收集微团聚体，随后用湿筛法将易分散的粘粉级组分从水稳性微团聚体中分离出来；将得到的悬浊液离心分离，获得易分散的粘粉级组分（＜0.053 mm）。将各组分于 60 ℃烘干、称质量，利用元素分析仪测定不同粒径土壤团聚体内有机碳含量。

2.3 指标计算与数据统计

土壤团聚体稳定性尤其是水稳性团聚体是反映土壤结构的重要指标，与土壤的抗侵蚀能力以及环境质量有着密切的关系（刘文利等，2014）。选用平均质量直径（Mean Weight Diameter，MWD）、几何平均直径（Geometric Mean Diameter，GMD）和分形维数（Fractal Dimension，D）来描述土壤团聚体的稳定性（王富华等，2019），计算公式如下：

采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对不同粒径、不同土层深度兴安落叶松林土壤团聚体及其有机碳含量进行差异显著性检验。采用一般线性模型（GLM）分析林型、林龄和土层深度及其交互作用对土壤团聚体特征值的影响（Two-way ANOVA）。采用 Pearson相关分析方法分析土壤各理化指标间的关系。所有统计分析均运用IBM SPSS 22.0完成。运用Excel 2016、Origin Pro 2019等软件绘制图表。

3 结果与分析

3.1 兴安落叶松林土壤团聚体特征

3.1.1 土壤团聚体组成特征

兴安落叶松林土壤以0.25—2 mm粒径团聚体占比最高（43.55%），＜0.053 mm粒径团聚体次之（37.21%），0.053—0.25 mm粒径团聚体占比最低（19.24%）。各粒径团聚体占比均为中等程度变异，其变异系数介于 26.37%—35.49%，其中，0.053—0.25 mm团聚体的变异系数最小。

随着土层深度增加，兴安落叶松林各粒径团聚体含量呈现不同的变化特征（图1）。0.25—2 mm粒径团聚体含量呈先减后增趋势，0.053—0.25 mm粒径团聚体呈现逐渐增加趋势，＜0.053 mm粒径团聚体呈先增后减趋势。在土壤表层（0—10 cm），0.25—2 mm粒径团聚体含量最高（60.62%）；随土层深度增加，＜0.053 mm粒径团聚体含量超过0.25—2 mm粒径团聚体含量，10—20 cm和20—40 cm土层含量分别为42.29%和42.51%。各粒径团聚体的表层（0—10 cm）含量均显著区别于其他各层（P＜0.05），而其他各层间差异均不显著。0.25—2 mm粒径和＜0.053 mm粒径团聚体含量在各土层均显著高于0.053—0.25 mm粒径（P＜0.05）。

图1 不同粒径土壤团聚体含量剖面特征Fig.1 Profile characteristics of soil aggregates content with different particle sizes

3.1.2 土壤团聚体稳定性特征

兴安落叶松林土壤团聚体的MWD和GMD分别为0.53 mm和0.22 mm，分维数D为2.78。随着土层深度增加，团聚体MWD和GMD先减后增，与分形维数D的变化规律恰好相反（图2）。表层（0—10 cm）土层的MWD和GMD大于其他各层，D值小于10—20 cm和20—40 cm土层，表明土壤团聚体稳定性在各层间存在差异。

图2 土壤团聚体稳定性指标剖面特征Fig.2 Profile characteristics of soil aggregate stability indexes

3.2 兴安落叶松林土壤团聚体有机碳特征

3.2.1 土壤团聚体有机碳含量分布与贡献率

从整体看，兴安落叶松林土壤有机碳含量主要集中在0.25—2 mm粒径的大团聚体中。兴安落叶松林土壤团聚体有机碳含量呈现明显的垂直分布特征，各粒径团聚体有机碳含量均随土层深度增加而递减，且表层含量均显著高于其他各层，呈现明显的表层聚集效应（图3）。10—20 cm土层的＜0.053 mm粒径团聚体有机碳含量也显著高于下面两层。在20 cm以上土层，0.25—2 mm粒径团聚体有机碳含量均显著高于 0.053—0.25 mm 和＜0.053 mm 粒径团聚体（P＜0.05）；在20 cm以下土层，＜0.053 mm粒径团聚体有机碳含量均显著高于 0.053—0.25 mm 粒径团聚体（P＜0.05）。随着土层深度增加，0.25—2 mm粒径团聚体有机碳贡献率逐渐减小，而0.053—0.25 mm和＜0.053 mm粒径团聚体有机碳贡献率逐渐增大，40 cm以下各粒径贡献率趋于稳定（图4）。0.25—2 mm粒径团聚体有机碳贡献率在各土层均显著高于0.053—0.25 mm粒径（P＜0.05）；在10 cm以下土层，＜0.053 mm粒径团聚体有机碳贡献率均显著高于0.053—0.25 mm粒径（P＜0.05）。

图4 不同粒径土壤团聚体有机碳贡献率剖面特征Fig.4 Profile characteristics of contribution rate of soil aggregate organic carbon with different particle sizes

3.2.2 土壤团聚体有机碳含量与团聚体特征值间的相关关系

不同粒级团聚体有机碳含量与土壤团聚体特征指标间的相关关系较一致，差异仅表现在相关程度上（表2）。各粒级团聚体有机碳均与0.25—2 mm团聚体、MWD和GMD呈极显著正关系（P＜0.01），其中，与0.25—2 mm粒径的相关程度最高；而与D均呈极显著负相关关系（P＜0.01）。各粒级团聚体有机碳含量两两之间存在极显著正相关关系（P＜0.01）。

表2 土壤团聚体有机碳与团聚体特征值间的相关关系Table 2 Correlations between organic carbon in soil aggregates and aggregate characteristic values

3.3 兴安落叶松林土壤团聚体影响因子分析

3.3.1 林龄、林型和土层深度的影响

土壤团聚体各特征值受到林型、林龄和土层深度以及三因素交互作用的协同效应影响见表3。F值表明林龄、林型和土层深度对土壤团聚体各特征值具有一定影响。林型、林龄和土层深度对0.25—2 mm和＜0.053 mm团聚体含量、MWD和GMD的影响均达到显著水平（P＜0.05），其中土层深度的影响效果最明显；林型和土层深度对0.053—0.25 mm团聚体和D值的影响分别达到了极显著水平（P＜0.001）和显著水平（P＜0.05）；而林龄对0.053—0.25 mm团聚体和D值均无显著影响。林龄与林型的交互作用对＜0.053 mm团聚体和GMD的影响达到显著水平（P＜0.05），对D值的影响达到了极显著水平（P＜0.001）；林龄与土层深度的交互作用仅对D值产生极显著影响（P＜0.001）；林型与土层深度的交互作用对GMD和D值均产生显著影响（P＜0.05）。林型、林龄和土层深度间的交互作用对各特征值均无显著影响。以上各因素对团聚体特征值总体变异的贡献大小顺序为土层＞林型＞林龄＞林龄与林型的交互作用＞土层与林型的交互作用＞土层与林龄的交互作用＞土层、林型与林龄的交互作用，土层深度对各组分含量的影响最明显。

表3 林龄、林型和土层深度对土壤团聚体特征值的影响Table 3 Effects of forest age, forest type and soil depth on soil aggregate characteristic values

3.3.2 土壤总有机碳的影响

兴安落叶松林土壤总有机碳（SOC）与各粒级团聚体间的相关关系存在一定差异（图 5），与大团聚体（0.25—2 mm）呈极显著正相关关系，而与微团聚体（＜0.25 mm）呈极显著负相关关系（P＜0.01），其中与＜0.053 mm粒级团聚体的相关程度最高（r=0.65），表明土壤有机质是大团聚体的主要胶结物质。SOC含量与MWD、GMD呈极显著正相关关系（P＜0.01），与分形维数D呈显著负相关关系（P＜0.05）。

图5 团聚体各特征值与土壤总有机碳的关系Fig.5 Relationship between aggregate characteristic values and SOC

3.3.3 土壤理化指标的影响

由表4可知，土壤含水量、pH、速效钾、有效磷和有机磷对兴安落叶松林土壤团聚体及其稳定性的影响因粒径大小不同而不同。大团聚体（0.25—2 mm）含量和MWD、GMD指标，除与pH值呈极显著负相关关系（P＜0.01）外，与其他指标均呈显著正相关关系（P＜0.01）；而＜0.25 mm粒径团聚体含量与各土壤因子的关系与大团聚体恰好相反。由表5可知，Na2O、MgO、Al2O3、K2O和Fe2O3含量与大团聚体含量和MWD、GMD指标均呈显著负相关关系（P＜0.01）；各金属氧化物含量与微团聚体间的关系与大团聚体相反。

表4 土壤团聚体特征值与土壤理化因子间相关性Table 4 Correlations between soil aggregate characteristic values and soil physicochemical factors

表5 土壤团聚体特征值与金属氧化物间相关性Table 5 Correlations between soil aggregate characteristic values and metal oxides

4 讨论

4.1 土壤团聚体的分布及稳定性

土壤团聚体作为土壤结构的基本组成单元，其形成过程综合了一系列复杂的生物、物理和化学反应（Wallace et al.，2016）。土壤团聚体的组成与土壤结构的好坏密切相关，＞0.25mm团聚体的含量高低可在一定程度上表征土壤质量的优劣，其含量越高，土壤团聚体越稳定，土壤结构越好，质量越佳（Barthes et al.，2002；马瑞萍等，2013）。本研究中兴安落叶松林土壤团聚体主要富集在0.25—2 mm粒级大团聚体上（占比43.55%），有机质作为主要的粘结物质很可能在兴安落叶松土壤团聚体的形成过程中起着重要作用，这与赵友朋等（2018）、王富华等（2019）、王心怡等（2019）等对不同森林植被土壤的研究结果较一致。林地土壤以大团聚体占有绝对优势，这与植物根系的作用直接相关，植物根系包括死亡根系通过缠绕和联结土壤颗粒并释放分泌物，促进了土壤大团聚体的形成与稳定（苑亚茹等，2018）。研究区地处大兴安岭北部原始林区，森林土壤长期处于自然状态，未受人为干扰，植被生长旺盛，凋落物层较厚，可以有效减缓降水对表层土壤的冲蚀，减少对＞0.25 mm粒级团聚体的冲击和破坏。

土壤团聚体的稳定性是反映团聚体对有机碳物理保护作用的关键，可通过平均质量直径（MWD）、几何平均直径（GMD）、分形维数（D）等指标来衡量（苏静等，2009）。MWD和GMD值越大，表示团聚体的团聚度越高，团聚体越稳定，土壤结构越好（谢贤健等，2012）。D值越小，表示土壤团聚体的分散度和可蚀性越小，土壤结构越稳定（苟天雄等，2020）。兴安落叶松土壤团聚体的MWD和GMD分别为0.53 mm和0.22 mm，D为2.78，由于本研究中只考虑了＜2 mm粒径的土壤团聚体，所以稳定性指标值与其他研究略有不同。兴安落叶松林属于原始林，形成时间较长，土壤有机质的腐殖化程度高，持久性有机介质比例高，因而土壤团聚体的稳定性高。

4.2 土壤团聚体有机碳分布

土壤团聚体可以稳定和保护土壤中的有机碳，是土壤有机碳存在的场所。不同粒径团聚体在营养维持、供给及转化等方面发挥着不同作用（罗友进等，2010），对有机碳的储存能力也有所差异。大团聚体一般能贮存更多的有机碳，但这种贮存是不稳定的、暂时的；而微团聚体可以促使有机碳长期固存，所以，有机碳的稳定性随着土壤团聚体粒径的增大而减小（王洋等，2013）。本研究中土壤团聚体有机碳含量主要集中在 0.25—2 mm粒径上（Maysoon et al.，2004），说明此粒径团聚体是土壤肥力的重要物质条件。一方面，新生成的碳往往最先出现在大团聚体中，提高了大团聚体有机碳的贡献率，使大团聚体比微团聚体含有更多的有机碳，拥有更强的供碳能力（王心怡等，2019）；另一方面，林地在促进粉黏粒和微团聚体形成大团聚体的同时，会使更多的土壤有机碳向大团聚体富集，使大团聚体成为碳赋存的主体。

4.3 土壤团聚体影响因素分析

有研究表明，土壤团聚体的主要影响因子有土壤质地，粘土矿物类型，钙、镁等阳离子含量，铁铝氧化物以及土壤有机碳（李江涛等，2009）。同时，土壤中各种生物或生物来源有机质组分等生物因素，包括根系、土壤动物、土壤微生物及其代谢产物，也显著影响不同粒级土壤团聚体的形成和衍化（苑亚茹等，2011）。

林龄和林型对兴安落叶松林土壤团聚体的粒径分配具有一定影响，从而影响团聚体的稳定性。不同发育阶段，其林分密度、郁闭度和凋落物量不同，植物根系及微生物活性不同，加之树木生长过程对有机碳的消耗差异，导致了各粒级团聚体含量的差异（王心怡等，2019）。土地利用类型、森林类型不同，由于有机质输入的差异和人为扰动的影响，其土壤团聚体的含量和稳定性也存在差异（刘艳等，2013；任荣秀等，2020）。因林下植被的差异，兴安落叶松林呈现出不同的林型，常见有草类-兴安落叶松林、杜香-兴安落叶松林、杜鹃-兴安落叶松林等，各林型在海拔高度、坡位和坡向分布方面均存在一定差异。分布于海拔较高山地上的杜鹃-兴安落叶松林的大团聚体能够更好地留存下来；杜香群落植被盖度大，地表凋落物多，土壤有机质的输入量大；草类-兴安落叶松林主要生长在坡地上，土层浅，林木密度小，林下以低地草本为主，所以有机质的输入量最少（李金博等，2015）。

土壤有机碳是土壤团聚体的主要胶结物质，影响土壤团聚体的形成和稳定性（董莉丽，2011）。本研究显示，兴安落叶松林SOC含量与大团聚体（0.25—2 mm）含量、MWD和GMD呈极显著正相关关系，而与微团聚体（＜0.25 mm）含量和D呈极显著负相关关系。表明有机质是0.25—2 mm大团聚体的主要形成物质，其有利于小粒级团聚体胶结为大团聚体（郑子成等，2010），且对团聚体的稳定性具有积极作用（赵友朋等，2018）。土壤金属氧化物是土壤的无机胶结物质，对土壤团聚体的形成和稳定具有一定影响。Al、Fe等金属氧化物含量与微团聚体呈正相关关系，而与大团聚体和MWD、GMD呈负相关关系，表明金属氧化物对团聚体的胶结作用更多体现在微团聚体（＜0.25 mm）中，氧化物在土壤团聚过程中起“桥键”作用，与微团聚体的稳定性密切相关，形成的粘粒-多价金属-有机质复合体是微团聚体的主要胶结机制（Eriksen et al.，1995）。大团聚体含量和MWD、GMD指标，除与pH值呈极显著负相关关系外，与其他指标均呈显著正相关关系；而微团聚体与各土壤因子的关系与大团聚体相反。说明土壤的水分、养分和酸碱条件均会影响兴安落叶松林土壤团聚体的形成和稳定。

5 结论

兴安落叶松林土壤团聚体及其有机碳含量均以粒径0.25—2 mm团聚体最高。各粒径团聚体及其有机碳含量表聚效应明显。随着土层深度增加，0.25—2 mm粒径团聚体有机碳贡献率逐渐减小，而＜0.25 mm粒径团聚体有机碳贡献率逐渐增大，40 cm以下土层各粒径贡献率趋于稳定。林龄和林型对兴安落叶松林的土壤团聚体的粒径分配和稳定性具有一定影响。有机质和金属氧化物对土壤团聚体的形成和稳定具有重要作用，其分别为0.25—2 mm大团聚体和＜0.25 mm微团聚体的主要胶结物质；土壤水分、养分和酸碱条件均会对兴安落叶松林土壤团聚体的形成和稳定产生影响。