气候变化主要因子对马铃薯生物量积累及产量和品质的影响

姚玉璧 ，雷俊，夏权，王兴，牛海洋，张秀云，李裕

1.兰州资源环境职业技术学院，甘肃 兰州 730021；2.中国气象局兰州干旱气象研究所/甘肃省干旱气候变化与减灾重点实验室/中国气象局干旱气候变化与减灾重点开放实验室，甘肃 兰州 730020；3.甘肃省定西市气象局，甘肃 定西 743000；4.西北民族大学，甘肃 兰州 730000

马铃薯（SolanumtuberosumL.）是水稻、小麦和玉米之后的第四大主粮作物，全球约157个国家种植马铃薯，全球种植面积1.93×107hm2，总产量达3.88亿吨；中国马铃薯种植达576.75×104hm2，产量 0.99亿吨（2017年），占全球产量的 25.6%（FAOSTAT，2019）。

温度是影响马铃薯生长发育和生物量积累的主要气候因子（Levy et al.，2007）。马铃薯对温度变化的响应在不同生理过程间差异较大（Struik，2007），高温会影响植物的植株形态、解剖、生理和生物化学变化，进而影响作物生长发育，导致生物量积累减少，经济产量下降（Wahid et al.，2007）。研究表明，环境气温 20 ℃是马铃薯生物量累积的最佳温度（Timlin et al.，2006），当环境气温在25—30 ℃的范围内，马铃薯生长速度加快，但会缩短作物生长周期（Kooman et al.，1995）。由于作物光合积累时间缩短，干物质分配发生变化而导致干物质积累减少（Haverkort et al.，2008）。利用气候变化情景结合马铃薯作物模型评估，当模拟气温升高2.1—3.2 ℃时，模式显示马铃薯产量降低 18%—32%。但通过适应气候变化的措施，如品种选育、耕作制度调整，种植结构变化等，可以减缓气候变化对作物栽培的不利影响（姚玉璧等，2016，2017）；例如保障充足的土壤水分供应条件下，适度的气温升高，昼夜气温在 20—30 ℃，反而能够使马铃薯气孔导度增加，提高作物净碳同化速率，增加生物量积累（Hancock et al.，2014）。

提高农田CO2浓度，可以增加马铃薯干物质积累。升高CO2浓度试验表明，试验处理区域马铃薯干物质积累增加、马铃薯鲜薯产量提高、其水分利用效率也相应提高（Sicher et al.，1999；Wheeler et al.，1999；Schapendonk et al.，2000）；当试验处理区域 CO2浓度增高到 370—740 μmol·mol−1时，试验区马铃薯经济产量高于对照27%—49%（Wheeler et al.，1991)。在对照试验中，如果 CO2浓度升高260—300 μmol·mol−1的同时农田温度升高 1.5—2.5 ℃，两者复合影响下马铃薯叶片净光合速率在花序形成期—块茎膨大前期的主要生长发育时段内平均高于对照 2.1倍，水分利用效率高于对照76.8%，地上生物量（鲜茎质量）高于对照40.6%，实际产量高于对照 12.9%（姚玉璧等，2018a）。然而，在对比试验中也发现了CO2浓度倍增对马铃薯产量形成有一定的负效应，当CO2浓度倍增时，加速了马铃薯叶片发育进程和衰老速度，同样也加快开花期进程（Lawson et al.，2001；姚玉璧等，2018a)。

预计未来几十年中纬度主要马铃薯种植区域将面临气温升高的影响（Monneveux et al.，2014）。但是，气候变暖和温室气体增加对中纬度半干旱区马铃薯生物量积累、经济产量和品质的协同影响研究仍存在许多争议或不确定性，为此，本实验利用开顶箱气候模拟系统进行CO2浓度升高与大气增温对马铃薯生物量积累的影响试验，分析其对马铃薯地上生物量（茎、叶）、地下生物量（块茎）等鲜干重的生物量积累动态过程及其特征参数协同影响，明确其产量形成和品质变化的响应特征，可为研究气候变化对作物的影响提供科学基础，为半干旱区适应气候变化提供科学依据。

1 研究设计与方法

1.1 试验处理设计

模拟试验地点是中国气象局兰州干旱气象研究所定西干旱与生态环境试验基地，基地位于甘肃省定西市国家农业科技园区，该区域属典型的黄土高原半干旱区。于 2016—2018年在马铃薯生长季连续进行了3 a的模拟试验。模拟试验处理设备为新型开顶式气室 OTC（Open-top chamber），每个OTC作物栽培区面积为18 m2，气室高为3 m，八面柱状开顶式结构，气室外围镶透光玻璃墙。气室控制 CO2浓度的效果好，且优于 FACE（Free-Air CO2Enrichment)，是国内外普遍认可的CO2浓度倍增模拟装置。

试验处理依据 RCPs（IPCC AR5）（representative concentration pathways）设计，即在RCP 4.5情景下（假设全球努力减少温室气体排放，遵循用最低代价达到辐射强迫目标的途径），辐射强迫稳定在4.5 W·m−2，2100年后 CO2当量浓度稳定在 650 μmol⋅mol−1，全球地表温度增幅控制在 2.0 ℃之内（IPCC，2013）。

试验设计处理：（1）模拟增温处理（IT），在试验区控制气温升高2.0 ℃ (2.0±0.5) ℃；（2）模拟增温（IT）+CO2浓度增加（IC）组合处理（IT+IC），采用CO2浓度监测控制仪，将OTC试验区CO2浓度控制在 (650±20) μmol⋅mol−1；（3）设置对照（CK），对照区域 CO2浓度约 410 μmol⋅mol−1。每个模拟试验处理设计3个重复。

试验马铃薯品种为“新大坪”，该品种是当地大面积栽培马铃薯品种。试验处理马铃薯播种、收获期：

2016年4月29日播种，10月15日收获；行距40 cm株距45 cm。

2017年4月29日播种，10月11日收获；行距45 cm株距50 cm。

2018年5月15日播种，10月9日收获；行距45 cm株距50 cm。

在马铃薯出苗—可收期进行CO2补供，OTC内控制CO2浓度水平，每天07:00—19:00为补充熏气时间。

试验地土壤为黄绵土，碱性，肥力中等，其中土壤pH值为7.8，有机质含量为110.7 g·kg−1，有效氮、总氮分别为 51.1 mg·kg−1和 0.84 g·kg−1，有效磷、总磷分别为 14.12 mg·kg−1和 1.24 g·kg−1。试验地地势平整。全生育期内除不同处理外，水分、肥料及田间管理措施一致，严格控制病虫草害。

1.2 观测项目和方法

发育期观测包括播种期、出苗期、分枝期、花序形成期、开花期、可收期。株高观测在分枝期、花序形成期、开花期、可收期进行，每小区（气室、CK）连续5株测定，定株观测。密度观测在分枝期、可收期进行，包括量取宽度、所含行距数、量取长度、所含穴距数、所含株数（国家气象局，1993）。

生物量和叶面积测定在分枝期、花序形成期、开花期、可收期进行，分为叶片、叶柄、茎、地下块茎等器官测定，每次每小区（气室、CK）取2穴（叶面积选2株测定）。开花普期后逐旬逢5、逢10日各测一次。

叶绿素观测（分枝、花序形成、开花、开花普期后每10日加测一次，可收）；每小区（气室、CK）3个重复。测定时间11:00左右，选择晴天进行，每个植株上、中部各取一个叶片测定，同一叶片测定两次，得到4个数据，每个重复选择代表性较好的2个植株（定株），最后计算平均。

产量结构分析：每小区（气室、CK）取10株，测定株薯块质量、屑薯率、理论产量、鲜茎质量、薯与茎比，每平方米产量[每小区（气室、CK）取1 m2]。

品质分析：分析薯块淀粉含量、蛋白质含量、脂肪含量和粗纤维含量。块茎和叶片中痕量元素，包括Cd、Fe、Zn、Cu浓度。

1.3 数据分析

马铃薯生物量积累在每一个生长周期内，开始积累较为缓慢，随着积累推进，在一定时间段进入快速积累阶段，快速积累达到一定阶段后，积累速度又趋于缓慢，直至最后停止生长，即为“积累渐增-快速积累-缓慢积累”的动态生长过程。其积累过程符合 Logistic生长曲线（魏凤英，2007），可用Logistic生长曲线方程模拟。

干物质积累模拟方程为：

其中，y为干物质；k、a、b为系数。

对干物质积累方程求一阶导数，可得干物质生长速度函数为：

其中，v为干物质生长速度。

对干物质生长速度函数求二阶导数得：

式中，x1表示干物质生长速度由积累渐增转为快速积累的转折时间；x2表示由快速积累转为缓慢积累的转折时间（姚玉璧等，2010）。

运用 Excel 2003软件对数据进行处理；SPSS 15.0分析软件进行不同处理间差异显著性方差分析，显著性水平P≤0.05。

2 结果与分析

2.1 对马铃薯形态及叶绿素的影响

2.1.1 株高的动态变化特征

图1为增温处理（IT）、增温+CO2浓度升高复合处理（IT+IC）及大田对照（CK）等不同处理下马铃薯株高的动态变化特征，总体表现为生育前期株高增长迅速，至生育后期基本达到稳定的变化趋势。就 3种不同处理而言，株高的变化表现为IT+IC＞IT＞CK，收获期3种处理马铃薯株高分别为83、77、68 cm，IT+IC和IT较CK分别提高22%和14%。

图1 不同处理马铃薯株高变化特征Fig.1 Variation characteristics of potato (Solanum tuberosum L.) plant height in different treatments Potato development

方差分析（SSR法）表明，IT处理和IT+IC处理成熟期株高与CK存在极显著差异（P＞0.05）。IT处理和IT+IC处理之间通过0.05显著性水平检验，差异显著（表1）。

表1 成熟期马铃薯株高差异方差分析Table 1 Variance analysis of potato (Solanum tuberosum L.) plant height difference in mature period

2.1.2 叶片SPAD值对CO2浓度升高的响应特征

图2为不同处理马铃薯叶片SPAD值变化特征曲线，结果表明，叶片SPAD值呈单峰型变化曲线，生育中期叶片SPAD值达到最大，随着生育进程的推进，叶片SPAD值逐渐降低，主要由于叶片的衰老，叶绿素的分解而造成的。

图2 不同处理马铃薯叶片SPAD值变化特征分析Fig.2 Analysis of the change characteristics of the SPAD valuefor potato(Solanum tuberosum L.) leaves with different treatments

生育前期，SPAD值差异不大，随着生育进程的推进，SPAD值差异逐渐增大，在开花期差异最大（8月上旬），表现为IT＞CK＞IT+IC，其中IT处理SPAD值较IT+IC和CK极显著升高，差异通过0.01水平显著性检验。IT+IC和CK之间差异不显著。

2.2 对马铃薯生物量积累的影响

2.2.1 对叶片干物质积累的影响

由图3可知，在马铃薯出苗—分枝期（播种后40—70 d），增温（IT）处理马铃薯叶片干物质积累高于对照（CK）在 14.0%—35.6%之间，平均高出24.6%；“IT+IC”复合处理在19.9%—46.2%之间，平均高出33.4%。可见，播种期、出苗期和分枝期增温马铃薯叶片生长加快，其生物量积累较高。而花序形成期—可收期（播种后 80—160 d）马铃薯“IT+IC”复合处理叶片干物质积累高于 CK在11.8%—35.6%之间，平均高出29.9%；高于IT处理在11.9%—50.6%之间，平均高出41.3%。

图3 不同处理马铃薯叶片干物质积累动态模拟曲线Fig.3 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) blade in different treatments

在马铃薯出苗—分枝期，增温（IT）处理马铃薯叶片干物质积累高于对照，且高于“IT+IC”复合处理；花序形成期—可收期叶片干物质积累 IT+IC复合处理高于增温（IT），且高于对照。

增温（IT）+CO2浓度升高（IC）复合处理马铃薯叶片干物质积累最大积累期（Tmax）在播种后86 d，与IT处理和CK相比较分别推后15 d和8 d，而叶片干物质最大积累速度（Vmax）为 2.9 g·m−2·d−1，分别提高 1.9 g·m−2·d−1和 1.6 g·m−2·d−1；叶片干物质由积累渐增转为快速积累期（X1）在播种后61 d，分别推后26 d和13 d，叶片干物质由快速积累转为缓慢积累期（X2）在播种后112 d，分别推后5 d和4 d，叶片干物质快速积累期间隔日数为51 d，分别减少21 d和9 d（表2）。

表2 不同处理马铃薯叶片干物质积累动态模拟及特征参数Table 2 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) blade in different treatments

增温（IT）+CO2浓度升高（IC）复合处理马铃薯叶片干物质积累最大积累期推后、最大积累速度增加、快速积累期间隔日数缩短。

2.2.2 对茎秆干物质积累的影响

“IT+IC”复合处理马铃薯茎秆干物质积累动态模拟曲线表明（图 4）其干物质积累高于 IT处理23.2%—61.8%，平均偏高34.4%；高于CK 25.9%—105.5%，平均偏高53.4%；而IT处理在出苗—块茎膨大前期，马铃薯茎秆干物质积累高于CK 4.6%—27.7%，平均偏高21.0%；在块茎膨大后期，IT处理马铃薯茎秆干物质积累速度下降，低于CK 2.8%—5.8%，平均偏低4.4%。

图4 不同处理马铃薯茎杆干物重积累动态模拟曲线Fig.4 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) stem in different treatments

可见，“IT+IC”复合处理马铃薯茎秆干物质积累高于IT处理，且高于CK。

“IT+IC”复合处理马铃薯茎杆干物质积累最大积累期在播种后113 d，与IT处理相比较推后4 d，与CK相比较提前2 d，茎杆干物质积累最大速度为 2.9 g·m−2·d−1，较 IT 处理和 CK 分别偏高 0.6 g·m−2·d−1、0.5 g·m−2·d−1；茎杆干物质由积累渐增期转为快速积累期是播种后90 d，与IT处理相比较推后2 d，与CK相比较提前4 d，茎杆干物质由快速积累转为缓慢积累期在播种后136 d，较IT处理推后6 d，较CK6提前1 d；茎杆干物质快速积累期为 46 d，较 IT处理和 CK分别延长4、3 d（表 3）。

表3 不同处理马铃薯茎杆干物质积累动态模拟及特征参数Table 3 Dynamic simulation and characteristic parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) stem in different treatments

增温（IT）+CO2浓度升高（IC）复合处理马铃薯茎杆干物质积累最大积累速度增加，最大积累期较IT处理推后，较CK提前；快速积累期间隔日数较IT处理和CK延长。

2.2.3 对地上部干物质积累的影响

“IT+IC”复合处理马铃薯地上部分干物质积累高于IT处理12.2%—42.2%，平均偏高24.4%；高于CK为23.4%—56.2%，平均偏高35.8%；而IT处理马铃薯地上部分干物质积累高于CK为23.4%—56.2%，平均偏高35.8%（图5）。

图5 不同处理马铃薯地上部分干物质积累动态模拟曲线Fig.5 Dynamic simulation curve of dry matter accumulation for potato(Solanum tuberosum L.) aboveground part in different treatments

可知，在马铃薯出苗—可收期，增温与CO2浓度升高复合处理马铃薯地上部分干物质积累一致高于单独增温处理和对照，分别平均偏高24.4%、35.8%；单独增温处理马铃薯地上部分干物质积累一致高于对照，平均偏高35.8%。

“IT+IC”复合处理马铃薯地上部分干物质积累动态模拟曲线参数表明（表4），地上部分干物质积累最大积累期为播种后105 d，与IT处理和CK相比较分别推后9、8 d，地上部分干物质积累最大速度为 4.7 g·m−2·d−1，较 IT 处理和 CK 分别偏高 1.3、1.1 g·m−2·d−1；地上部分干物质由积累渐增期转为快速积累期为播种后75 d，与IT处理和CK比较分别推后7、4 d；地上部分干物质由快速积累转为缓慢积累期在播种后134 d，较IT处理推后10 d，较CK退后12 d；地上部分干物质快速积累期为59 d，较IT处理延长3 d、较CK延长8 d。

表4 不同处理马铃薯地上部分干物质积累动态模拟及特征参数Table 4 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of dry matter accumulation for potato (Solanum tuberosum L.) aboveground part in different treatments

增温与CO2浓度升高复合处理马铃薯地上部分干物质积累最大积累速度较IT处理和CK均增加，最大积累期较IT处理和CK均推后；快速积累期间隔日数较IT处理和CK均延长。

2.2.4 对块茎（鲜质量）积累的影响

“IT+IC”复合处理马铃薯块茎鲜质量积累高于CK在0.7%—25.0%之间，平均偏高8.0%（图6）。“IT+IC”复合处理马铃薯块茎鲜质量积累与 IT处理在各发育期有所不同，在马铃薯块茎积累前期，IT处理块茎鲜质量积累低于“IT+IC”复合处理8.8%—89.7%之间，平均偏低58.5%；在马铃薯块茎积累中期，IT处理块茎鲜质量积累高于“IT+IC”复合处理1.7%—7.1%之间，平均偏高4.4%；在马铃薯块茎积累后期，IT处理块茎鲜质量积累低于“IT+IC”复合处理 8.6%—19.4%之间，平均偏低14.5%；

图6 不同处理马铃薯块茎鲜质量积累动态模拟曲线Fig.6 Dynamic simulation curve of fresh potato (Solanum tuberosum L.)tuber in different treatments

“IT+IC”复合处理块茎鲜质量积累高于 CK。“IT+IC”复合处理除在块茎积累中期低于 IT处理外，在其余时段均高于IT处理。

“IT+IC”复合处理马铃薯块茎鲜质量最大积累期在播种后127 d，与IT处理相比较推后6 d，与CK基本接近，而块茎鲜质量最大积累速度为61.5 g·m−2·d−1，较 IT 处理偏低 12.1 g·m−2·d−1，与 CK 基本接近；“IT+IC”复合处理块茎鲜质量由积累渐增转为快速积累期在播种后111 d，较IT处理和CK接近，块茎鲜质量由快速积累转为缓慢积累期在播种后144 d，较IT处理推后13 d，和CK接近；块茎鲜质量快速积累期为33 d，较IT处理延长12 d，和CK接近（表5）。

表5 不同处理马铃薯块茎鲜质量积累动态模拟及特征参数Table 5 Dynamic simulation and Characteristic Parameters of fresh potato (Solanum tuberosum L.) tuber in different treatments

“IT+IC”复合处理，马铃薯块茎最大积累期较IT处理推后、快速积累期间隔日数较IT处理延长，但与CK接近。

2.3 对马铃薯产量的影响

CO2浓度升高和大气增温对马铃薯产量结构各要素均产生了明显的影响（表 6）。大气增温模拟试验处理下，马铃薯株薯块质量显著低于对照，株薯块质量降低39%，当气温升高的同时增加CO2浓度模拟处理下，株薯块质量显著高于对照，株薯块质量增加54.9%。气温升高的同时增加CO2浓度模拟处理下鲜茎质量也较单独升温处理和对照显著增加，IT+IC处理鲜茎质量较IT处理高17.7%，鲜茎质量较CK高40.6%；而单独增温处理较CK高19.5%。升温和CO2浓度增加处理区马铃薯实际产量为 8830.21 kg·hm−2，显著高于单独升温处理与对照，马铃薯实际产量IT+IC处理高于IT处理59.7%，高于CK 12.9%。

表6 不同处理下马铃薯产量结构状况Table 6 The potato (Solanum tuberosum L.) yield structure of different treatments

2.4 对马铃薯品质的影响

2.4.1 对块茎营养物质含量的影响

CO2浓度升高和大气增温对马铃薯块茎营养物质含量状况的影响见表7，模拟CO2浓度升高和大气增温处理区马铃薯块茎水分含量略高于单独增温处理，但同对照区的块茎水分含量接近；模拟CO2浓度升高和增温复合处理区块茎的蛋白质含量高于对照37%，较单独增温处理区略高。马铃薯块茎淀粉含量和维生素含量则表现为单独增温处理区高于对照，也高于复合处理区。马铃薯还原糖、脂肪、纤维等含量两种处理区之间及其与对照均无显著差异。

表7 不同处理马铃薯块茎营养物质含量变化特征Table 7 Characteristic of potato (Solanum tuberosum L.) tuber nutrient content change for different treatments

2.4.2 对块茎微量元素含量的影响

CO2浓度升高和大气增温模拟试验处理区马铃薯块茎微量元素含量发生了改变（表8）。CO2浓度升高和大气增温模拟处理区马铃薯块茎镉含量显著高于单独增温处理区，也显著高于对照区；马铃薯块茎铁含量模拟复合处理区高于单独增温处理区，但低于对照区；马铃薯块茎锌含量模拟复合处理区显著高于对照区，与单独增温处理区差异不显著；马铃薯块茎铜含量两种处理区之间及与对照区无显著差异。

表8 不同处理马铃薯块茎微量元素含量状况Table 8 The potato (Solanum tuberosum L.) tuber trace element content of different treatments

3 讨论

CO2是叶片光合作用的基本物质，直接影响农作物的生长和生产力（Aien et al.，2014）。在马铃薯出苗期到分枝期，环境气温低于马铃薯适宜生长发育阈值，决定生物量积累的主导因素是气温，单独增温处理促进了马铃薯叶片和叶柄干物质生物量的积累，其生物量累积速度高于对照，且高于增温加CO2浓度升高复合处理，当进入花序形成期，随着叶面积指数增加，增温效应逐渐降低，增温加CO2浓度升高复合处理提高了胞间CO2浓度，使马铃薯叶片光合作用原料供应充足，马铃薯光合同化作用增加（Fleisher et al.，2008；陈根云等，2010）；叶片和叶柄生物量积累速度加快，生物量积累远大于对照和单独增温处理，而单独增温处理的叶片衰老速度增加，其生物量积累不但低于增温加CO2浓度升高复合处理，且低于对照（Miglietta et al.，1998；Schapendonk et al.，2000）。

增温和CO2浓度提高的叠加效应，使生长期增温加CO2浓度升高处理的净光合速率远大于其他处理和对照（Carolina et al.，2017）。在花序形成期—可收期，增温加CO2浓度升高复合处理提高了净光合速率（Yao et al.，2020），叶片和叶柄生物量积累显著提高，而生物量干物质最大积累期推后，最大积累速度相应提高，马铃薯叶片和叶柄积累渐增期显著延长，而快速积累期明显缩短。

增温加CO2浓度升高复合处理除在马铃薯块茎膨大中期低于单独增温处理外，在其余时段均高于单独增温处理。增温加CO2浓度升高复合处理马铃薯块茎鲜质量积累高于对照。而单独温处理在马铃薯块茎中期高于对照外，其余时段均低于对照。其机制是因为马铃薯属喜凉作物，IT处理升高了环境温度，影响其光合酶的活性，表现为在马铃薯块茎膨大后期净光合速率显著降低，不利于生物量的积累，块茎膨大速度减缓，若块茎膨大期遇到高温天气还会出现块茎膨大受阻，形成畸形薯。如果在增温的同时增加CO2浓度，则有机物积累增多，块茎增长加快，产量提高（姚玉璧等，2018a）。

通过试验明确了增温与升高CO2浓度对马铃薯生物量影响的主要特征，建立了不同处理下马铃薯生物量积累模型。但未来气候变化的影响及其机理有待进一步深入研究（肖国举等，2015；姚玉璧等，2017，2018b；周广胜，2015）。

4 结论

（1）在马铃薯生育期，增温与CO2浓度升高复合处理马铃薯地上生物量积累增加，其高于单独增温处理和对照24.4%—35.8%；单独增温处理地上生物量积累也高于对照35.8%。增温能够刺激叶片干物质积累，叶片生长加快，生物量积累提高。增温加CO2浓度升高复合处理使马铃薯叶片和叶柄干物质最大积累期推后、最大积累速度增加、快速积累期间隔日数缩短。

（2）增温加CO2浓度升高模拟试验复合处理区马铃薯实际产量显著高于对照区，也高于单独增温处理区。单独增温处理区马铃薯实际产量在三者中最低。可见，单独增温不利于块茎膨大，在增温的同时增加 CO2浓度可以提高马铃薯叶片净光合速率，提高其经济产量。

（3）马铃薯模拟复合处理区块茎的蛋白质含量显著高于对照区，较单独增温处理区差异不显著，马铃薯块茎淀粉含量和维生素含量则表现为单独增温处理区复合处理区及对照区。而马铃薯还原糖、脂肪和纤维含量3个区域无显著差异。