黄土丘陵区地表甲虫空间异质性对环境变化的响应

马永强，马 超，欧阳芳，杭 佳，石 云

(1宁夏大学 a农学院，b资源环境学院，宁夏 银川 750021；2 宁夏回族自治区自然资源厅 土地勘测规划院，宁夏 银川 750000； 3中国科学院动物所 农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101)

黄土丘陵沟壑区是中国黄土高原的重要组成部分，该区域水土流失严重，生态脆弱。近年来实施的生态恢复举措使该区生态系统功能得到改善，生物多样性明显提高。人为设计和改变区域环境因子会影响生物群落多样性的空间分布特征和演变规律，为此探究群落多样性与环境因子变化的关系，维持生态系统稳定性已成为重要的研究方向[1]。

昆虫作为世界上种类和数量最多的生物类群，其群落多样性受局部环境条件和周围景观特征的影响[2-6]。特别是生物环境中较为多样化的鞘翅目昆虫类群，其食性复杂[7]，扩散力较低，易受到地面环境影响[8-9]，因此适合作为研究物种空间分布规律的对象。地形、气候、生物等环境因子是引起生态环境变化的重要因素，这些因子综合影响物种生境所需光、热、水等要素的空间分布，同时影响动植物群落分布及种群格局的形成[10-11]。长期以来，国内外学者在研究昆虫群落与地形关系方面，主要建立在感性认知和定性分析的基础上[12-13]，定量分析研究较为少见。采用定量分析方法研究区域地表甲虫物种多样性和空间分布规律，探寻其变化与不同环境因子的关系，进而可对研究区生态效益进行评价。

数理统计和地理信息系统(GIS)空间分析方法是分析物种分布及其影响因素的重要研究手段。将统计技术和GIS技术引入研究，使量化后的昆虫数据与GIS分析数据结合，可定量分析昆虫群落分布与环境因子之间的关系。广义可加模型(GAM)不需要预定义参数模型[14-16]，数据拟合更具灵活性，能应用非参数的方法检测数据结构，找出其中规律，得到更好的预测结果[17]。目前，国内学者已将GAM模型应用于海洋渔业、湖泊微生物[18]、潜在植被预测以及草原昆虫格局空间关系[19]等方面。但在黄土丘陵沟壑区仅停留在定性分析的基础上[20]。

黄土丘陵沟壑区地形复杂且具有强烈的褶皱隆起，易影响区域内动植物分布。小流域是黄土丘陵沟壑区最小的自然集水单元。以小流域作为水土保持治理最小单元，有利于更加精确高效治理生态脆弱区域，实现生态环境治理和打造清洁型小流域双目标。研究小流域物种分布与环境因子之间的关系，有助于进一步了解区域内生态效益变化情况。本研究以适应性较强、活动范围大的鞘翅目地表甲虫为研究对象，以地处黄土丘陵沟壑区高建堡典型小流域为研究区，基于统计方法和地理信息系统(GIS)技术，使量化昆虫数据与GIS分析数据相结合，构建GAM，定量分析昆虫群落与环境因子的关系，探究其最佳生境，促进生态脆弱区域生物多样性保护及生态环境恢复。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

高建堡小流域位于宁夏回族自治区东南部、六盘山东麓彭阳县王洼镇(36°3′44″-36°6′53″N,106°38′15″-106°40′43″E)，总面积1 076.89 hm2，海拔1 297～2 483 m。流域地处黄土高原，具有黄土丘陵沟壑区第二副区典型特征，梁、峁、沟壑并存，沟道发育，农业综合区划属于农牧区，多年平均气温6.8 ℃，年平均降水量420 mm，年平均蒸发量为1 550 mm，蒸发强烈，属半干旱大陆性季风气候。土壤以黄绵土为主，主要分布在梁峁状丘陵坡地上，土壤肥力中下，生产力水平低，是宁夏水土流失最严重的县域之一，也是全国重点水土保持治理区。高建堡小流域面积较小，地形破碎，对地表甲虫物种多样性和空间分布有重要的影响。

1.2 采样时间与样地设置

地表甲虫的取样采用国际通用的陷阱法[21-22]。用一次性塑料水杯(高9 cm，上口直径7.5 cm，下口直径4 cm)作为陷阱容器，引诱剂为醋、糖、医用酒精和水混合液(质量比为2∶1∶1∶20)，每个陷阱器放引诱剂40～60 mL。

在高建堡流域选择6个植物群落分布典型且坡向、坡度和海拔特征分明的地段作为地表甲虫调查区域，具体信息见表1。每个调查区域中设置3个20 m×20 m的样方，样方间隔20 m以上，在每个样方的四角各放置1个陷阱器，每个调查区域设12个陷阱器，共72个陷阱器，分别收集每个陷阱器的捕获结果，统计并编号。利用GPS(eXplorist 500 LE,MAGELLAN)确定每个陷阱的精准位置。2018年7月10日-8月25日，每隔5 d对72个陷阱器收集1次，并更换诱液。用体积分数75%酒精保存带回实验室鉴定到种，并统计数量。

表1 黄土丘陵区宁夏高建堡流域典型植物群落类型Table 1 Typical plant community types in Gaojianbao watershed of Ningxia in the Loess Hilly Region

1.3 研究方法

广义可加模型(GAM)是广义线性模型的半参数扩展[23]，无需定义参数模型。该模型具有以下优点：(1)不受函数驱动，按数据结构对数据拟合，更具灵活性；(2)无需定义回归参数，可自动选择；(3)相对于广义线性模型(GLM)等其他模型，GAM模拟精度更高；(4)更容易发现数据中的线性关系，并可以处理一个响应变量与多个解释变量之间的非线性关系。假设函数是相加的，且函数的组成成分是光滑函数(smooth functions)，其基本模型如下[24-25]:

g(EY)=a0+f1(X1)+…+fn(Xn)+ε。

(1)

式中：g(…)是连接函数；Y是收集地表甲虫种群数量，EY是Y的期望值；a0是截矩；在fn(Xn)项中，X1,…,Xn分别为各环境因子，fn(…)是解释变量Xn的单变量函数；ε为随机变量。通常使用光滑样条函数(smoothing spline function)拟合，因子的重要性可以通过平滑函数的自由度来简单判断：自由度高表明因子重要性高。本研究分析在R软件的mgcv包支持下和Arcgis10.5中完成。

1.4 数据处理

1.4.1 地形因子 利用ArcGIS数字化1∶10 000地形图，获得研究区DEM数据(分辨率为5 m)，分析提取研究区海拔、坡度和坡向，用于地表甲虫物种空间分布的相关性分析。其中坡向和坡度采用3次有限差分方法[26]计算得到，坡向的组别以国际划分法确定。根据国家水土保持技术通则将坡度划分为6个等级[27]。考虑到研究区相对高差不大，因此按照50 m间隔将流域划分为5个高程区。根据样地地形特征，将海拔、坡度、坡向作为模型的预测变量。

1.4.2 土壤水分数据 由于土壤含水量受降雨事件影响较大，本研究选择5～7 d连续无降雨时段取样，以每个样点中央陷阱器为中心，在直径2 m的范围内用土钻取得0～30 cm土壤，带回实验室采用烘干法测得。

2 结果与分析

2.1 黄土丘陵区地表甲虫种群数量及空间分布

本次采样共捕获甲虫标本共5 347个，分属于11科60余种，地表甲虫种群数量见表2。由表2可知，步甲科(Carabidae)昆虫在高建堡流域内属于广布种和优势种，共收集到3 844个样本，占地表甲虫总数的71.90%，因此其适合作为分析地表甲虫与环境因子关系的研究对象；其次为金龟科(Scarabaeidae)和虎甲科(Cicindelidae)，所占比例分别为13.62%和8.64%。

由表2还可知，在高建堡小流域的6种典型生境中，灌草混交林地、乔灌混交林地和生态薪炭林地是地表甲虫生存、栖息的较佳生境，地表甲虫个体数量分布较多；其他生境地表甲虫种群数量排序依次为水平农田地>生态经济林地>天然封育草地。由此可知,不同生境地表甲虫种群分布存在很大的差异性。步甲科(Carabidae)昆虫在生态薪炭林地分布最多，其次为乔灌混交林地，灌草混交林地、生态经济林地和水平农田地中的数量相近，天然封育草地最少；金龟科(Scarabaeidae)甲虫主要分布于灌草混交林地和乔灌混交林地；虎甲科(Cicindelidae)昆虫在乔灌混交林地、天然封育草地和灌草混交林地中分布较多；其他科类地表甲虫个体数量较少，在6种生境中的分布无明显规律。

表2 黄土丘陵区宁夏高建堡流域地表甲虫种群数量Table 2 Surface beetles quantity in the Loess Hilly Region in Ningxia

2.2 黄土丘陵区环境因子的t检验

环境因子能否作为解释变量，首先需要对环境因子进行t检验，确定它们之间是否存在共线性相关。经t检验后，如果两个因子之间的Pearson相关系数R<0.5，说明两个因子间不存在共线性相关，因此这两个因子均可作为解释变量。黄土丘陵区宁夏高建堡流域环境因子的t检验结果如表3所示。由表3可知，本研究所选环境因子间的Pearson相关系数R均小于0.5，说明所选环境因子均可以作为解释变量，可全部纳入模型。

表3 黄土丘陵区宁夏高建堡流域环境因子t检验结果Table 3 t test results of environmental factors in the Loess Hilly Region in Ningxia

2.3 GAM计算结果

通过对比不同解释变量组成函数的GAM结果，选取模型方差解释量最大、广义交叉验证值最小、F检验概率值(P)精度最高的模型作为最优模型。一般情况下，当F检验概率值P<0.05，表明解释变量对响应变量影响显著；如果调整拟合系数(R2)大于0.5，说明模型具有良好的稳定性，易于解释响应变量与解释变量之间关系。由表4可知，本研究所涉及环境因子均对步甲科甲虫分布有显著影响。

选取黄土丘陵区对地表甲虫生境影响最直接的地形因子(海拔、坡度、坡向)和土壤水分因子作为解释变量，利用GAM分析和获取其相关性，结果显示，地表步甲科昆虫种群的个体数量与海拔、坡度、坡向、土壤水分均显著相关(表4)。

表4 基于不同环境因子的黄土丘陵区宁夏高建堡小流域地表步甲科甲虫生境的GAM运行结果Table 4 GAM results for surface beetle habitat in the Gaojianbao watershed of Ningxia in the Loess Hilly Region based on different environmental factors

黄土丘陵区宁夏高建堡流域步甲科甲虫种群个体数量与环境因子的关系如图1所示。由图1-A可知，步甲科昆虫种群的个体数量与海拔总体呈非线性正相关(F=9.449，P<0.001)。在海拔分别为1 650～1 680，1 700～1 720，1 750～1 780，1 820～1 850 m区域，步甲科甲虫群落个体数量与海拔之间主要呈正相关；在海拔1 680～1 700和1 780～1 820 m区域，二者之间主要呈负相关。

由图1-B可知，步甲科昆虫种群的个体数量与坡度总体呈非线性负相关(F=3.144，P<0.001)。在坡度为5°～8°，12°～15°和19°～23°区域内，二者之间主要呈正相关；在坡度为8°～12°、15°～19°和23°～26°区域，二者之间主要呈负相关。

由图1-C可知，步甲科昆虫种群的个体数量与坡向总体呈现“w”形(F=2.459，P<0.001)。在坡向0°～50°和155°～225°呈负相关；在坡向51°～154°和226°～360°呈正相关。

由图1-D可知，步甲科昆虫种群的个体数量与土壤水分总体呈非线性正相关(F=31.62，P<0.001)。土壤含水量在10%～25%区域，二者之间呈负相关；在土壤含水量为25%～45%区域，二者之间呈正相关。

纵坐标为各自变量(环境因子)非线性解释函数中的残差值。曲线的峰值表示自变量与因变量间的相关性，阴影代表样本数量The ordinate is the residual value in the nonlinear interpretation function of the respective variable (environmental factor).The peaks and troughs of the curve represent the positive and negative correlations between independent and dependent variables,respectively,and the shade represents the number of samples图1 黄土丘陵区宁夏高建堡流域步甲科甲虫种群个体数量与环境因子的关系Fig.1 Nonlinear relationship between number of carabid beetles and environmental factors in the Loess Hilly Region in Ningxia

3 讨 论

3.1 不同生境地表甲虫个体数量差异

栖息地的环境因子对地表甲虫的生存、繁衍、个体组成和分布规律有很大的影响，鉴于地表甲虫物种对环境因子有趋向性，故其数量能够作为生物学指标在环境监测中应用[28]。本研究结果显示，高建堡小流域地表甲虫群落的总体特点为：类群分布不均匀，多样性低，优势度高，且不同生境差异显著，其中步甲科甲虫的种类和数量在流域内占据绝对优势，属于广布种和优势种；其次为金龟科，这与前人在华北地区[29-30]、西北荒漠地区[31]和南方地区[32-33]的研究结果不一致，可能是不同区域地理位置和地表甲虫栖息环境存在差异所致。

3.2 环境因子对地表甲虫种群的影响

本研究所选取的坡度、坡向、海拔和土壤水分均对步甲科甲虫数量有显著影响，其中地表步甲科昆虫种群数量与海拔、土壤水分总体呈现非线性正相关，说明土壤水分对步甲科甲虫空间分布造成的影响最大，直接影响其生境。已有研究表明，不同生境内土壤含水量与甲虫群落特征值具有较高的相关性，其是影响地表甲虫物种丰富度的关键因子[31,34-35]，这与本研究结论一致。也有学者对不同研究区土壤含水量与地表甲虫的关系进行研究，结果却不尽相同[30,36-37]，这说明昆虫物种多样性随环境的变化在不同地区、不同尺度、不同生态系统类型等的结果存在差异, 其具体机制有待进一步研究。

本研究中，步甲科甲虫的个体数量与坡度总体呈现非线性负相关，且相关性较弱。当坡度大于25°时地表甲虫与坡度之间基本保持稳定负相关，说明在坡度小于25°区域适宜地表甲虫生存和繁衍。本研究中由于不同生境冠层盖度和草本盖度不同，直接改变地表甲虫栖息环境的光热湿等条件，且地表步甲科昆虫多在阴湿地表生存，因此其种群的个体数量随坡向变化总体呈现“w”形。地表步甲科昆虫种群的个体数量与海拔总体呈现非线性正相关，但海拔是决定地表甲虫栖息环境的直接因素，它影响区域内土壤含水量、温度等因子，进而影响地表甲虫空间分布和个体数量特征。

4 结 论

在研究区6种典型生境中，灌草混交林地是地表甲虫生存、栖息的最佳生境，步甲科甲虫在流域内属于广布种和优势种。研究所选取的4个环境因子对地表步甲科昆虫种群数量都具有显著的相关性，且不同环境因子对地表甲虫数量和空间分布影响存在明显差异。其中，土壤水分对地表甲虫空间分布影响最大，但海拔是决定地表甲虫栖息环境的直接因素。