中国缀叶丛螟潜在地理分布及其生态位分析

曾雪刚，杨静波，李卫春

（江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045）

【研究意义】缀叶丛螟（Locastra muscosalis）隶属鳞翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）丛螟亚科（Epipaschiinae）。该害虫幼虫取食枫香、盐夫木和漆树等树木的叶片，造成树叶缺刻，严重时导致树木枝残叶碎、冠顶光秃，不仅破坏园林风景区景观，而且会影响树木正常生长、造成严重的经济损失[1-2]。缀叶丛螟的低龄幼虫具有群居的习性，取食叶片后吐丝结网，排出的粪便残留在网中。龄期增长后分散，蔓延至相近的树木[3]；5 龄后独居，并有吐丝将几个叶片粘在一起结网成窝的习性（图1）。【前人研究进展】迄今为止，与缀叶丛螟的相关研究主要涉及其对经济作物的危害、生物学特性及防治措施[4-5]，但该害虫的潜在地理分布及其生态位分析鲜有报道。【本研究切入点】最大熵模型（maximum entropy model，Max‑Ent）是以最大熵值法构建的生态位模型，它能根据熵值的大小分析环境变量与物种间的相关性，从而预测物种的潜在地理分布[6]。该模型在分析不同分类单元的地理分布模式、农林害虫和外来入侵物种的潜在地理分布及其生态位等方面具有重要作用[7-9]。【拟解决的关键问题】本研究基于我国缀叶丛螟已知地理分布信息和环境因子数据，以MaxEnt 对该害虫的地理分布范围和生态位进行了分析，使用ArcGIS 划分适生区间并绘制了我国缀叶丛螟的潜在地理分布图，为预测缀叶丛螟在我国的分布范围及对该害虫的科学防治提供科学依据。

图1 缀叶丛螟Fig.1 Locastra muscosalis

1 材料与方法

缀叶丛螟的地理分布信息主要源自中国自然保护区标本资源共享平台（http://www.papc.cn）和全球生物多样性资讯机构（global biodiversity information facility，GBIF）（https://www.gbif-uat.org/species/1874937），部分信息来自作者的户外采集和记录数据（表1）。19个环境变量下载自Worldclim网站（http：//www.world‑clim.org）（表2）。潜在地理分布及其生态位分析应用MaxEnt[6]，勾选刀切法（jackknife）、绘制响应曲线（re‑sponse curves）和制作预测图3个选项，并设置测试集比例为25%，输出格式为grd。模型预测结果的可靠性以ROC（receiver operating characteristic）曲线下面积（area under the receiver operating characteristic curve，AUC）进行评价，其它参数为软件默认值。最后基于我国标准地图[审图号：GS（2020）4619 号]（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn）为底图，使用ArcGis软件绘制潜在地理分布图，适生区间划分为非适生区（0～0.09）、低适生区（0.09～0.29）、中适生区（0.29～0.5）和高适生区（0.52～1）。

表1 中国缀叶丛螟地理分布信息Tab.1 Geographic distribution information of Locastra muscosalis in China

续表1 Continued tab.1

表2 环境变量及其贡献率Tab.2 Environmental variables and their percentage contribution

2 结果与分析

2.1 预测结果的可靠性分析

基于ROC 曲线分析法对MaxEnt 预测的缀叶丛螟潜在地理分布结果进行检验，分析得出：训练数据（training data）的AUC 值为0.993，检测数据（Test data）的AUC 值为0.986，两者远大于随机预测（random prediction）的AUC值0.5（图2），表明预测结果具有较高的可靠性。

图2 ROC分析法检验MaxEnt气候变量预测的结果所得到的AUC值Fig.2 The AUC values based on ROC method for testing the results of MaxEnt using climate variables

图3 MaxEnt模型利用刀切法测试生物气候变量的重要性Fig.3 Jackknife test for the significance of bioclimatic variables performed by MaxEnt model

2.2 影响缀叶丛螟地理分布的环境因子及其生态位

物种分布模型涉及的环境变量对模型的贡献率显示：最暖季降水量（Bio18）对缀叶丛螟物种分布模型的贡献率最高，占65.6%（表2）。此外，通过刀切法对19 个环境变量的重要性进行分析表明Bio18 也是影响其地理分布的最重要的环境因子（图3），且Bio18 大于500 mm 时该害虫爆发的概率较大（图4）。

图4 影响缀叶丛螟分布概率的最主要因子的响应曲线Fig.4 Response curve of distribution probability of Locastra muscosalis to the most important factor

2.3 潜在地理分布预测

潜在地理分布预测结果表明缀叶丛螟的适生区分布在我国季风区（图5）：高适生区主要分布在我国33° N 以南，其中以贵州大部分地区、四川中部及沿海各省为主；中适生区主要围绕着高适生区分布；大部分低适生区沿黄海、渤海（江苏、山东、辽宁等）分布。

图5 缀叶丛螟在我国的适生地理分布范围Fig.5 The suitable geographic distribution of Locastra muscosalis in China

3 结论与讨论

物种分布模型涉及的环境变量对模型的贡献率和刀切法测试气候变量的重要性均表明最暖季降水量（Bio18）是影响缀叶丛螟地理分布的最重要的环境因子。我国缀叶丛螟幼虫的高发期在7—8月[10]，该害虫的潜在地理分布预测和生态位分析结果与其实际发生规律相符。我国33°N 以南的区域属于该害虫的高适生区，最暖季降水量大于500 mm 时该害虫易于爆发。研究结果可为预测缀叶丛螟在我国的分布范围及对该害虫的科学防治提供依据。

但在本预测的高适生区中，如四川和贵州等的记录分布点却很少。目前，我国该物种已知的地理分布信息大部分来自自然保护区，野外采集难度较大、分布数据难免欠全面，因此导致高适区缺乏系统的分布数据。此外，缀叶丛螟的发生除与大气候因素关联外，部分区域的小气候和植被等也是影响其分布的重要因素，相关数据有待系统记录和分析。